地球上現存99.8%的脊椎動物都具有颌骨（上颌與下巴），統稱為有颌脊椎動物或有颌類。有颌類的出現與崛起是“從魚到人”的脊椎動物演化史上最關鍵的躍升之一。這一躍升具體發生在何時？又是如何發生的？

近期，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏院士團隊在重慶、貴州等地志留紀早期距今約4.4億年的地層中發現“重慶特異埋藏化石庫”和“貴州石阡化石庫”，填補了全球志留紀早期有颌類化石記錄的空白，首次為有颌類的崛起與最早期輻射分化提供确切證據。

重慶生物群中的化石。新京報記者 張璐 攝

團隊采用新技術新方法對魚類化石開展了詳細研究，在有颌類最早期分化、重要器官和身體構型演化等重要科學問題的探索中取得新進展，刷新了傳統認知。英國《自然》雜志于北京時間9月28日23時發表團隊的4篇學術論文，集中報道了這批研究成果。

化石缺失曾使“有颌類”起源成謎

“颌”的出現，應運而生的是脊椎動物的“崛起”、沒有颌，噬人鲨、恐龍都将無法捕食。人類的很多重要器官與身體構型都可追溯到有颌類演化之初。

有颌類的起源與崛起是脊椎動物演化史中最關鍵的躍升之一，然而，有颌類化石直到泥盆紀之初（4.19億年前）才大量出現，而分子生物學資料證明，有颌類起源時間應早于奧陶紀晚期（約4.5億年前）。因此，有颌類的早期演化存在一段至少綿延三千萬年、橫跨奧陶紀晚期和志留紀（約4.4億年前-4.2億年前）的巨大記錄空白。

古脊椎動物學巨擘阿爾弗雷德·羅美爾曾經将其稱為“古生物學史上一個頑固存在的重大空白”。由于這個空白的存在，盡管人們知道有颌類在志留紀已經存在，但對它們到底長什麼模樣、有多大、處于什麼生态位、如何演化等問題一無所知，甚至不能确定志留紀地層中發現的零星棘刺、鱗片是否屬于有颌魚類。

化石實證的缺失使“有颌類的起源與崛起”籠罩在重重迷霧之中，有颌類在其出現的前三千萬年一直是“幽靈支系”。長期以來，學界僅能通過零散保存的鱗片與棘刺等，“盲人摸象”般地推測最早有颌類的身體構型。

重慶生物群帶來“魚類的黎明”

為了填補這一空白，近十年來，中國科學院院士朱敏帶領團隊踏遍我國志留紀地層二百多個地點，終于在華南志留紀早期地層中發現“重慶特異埋藏化石庫”和“貴州石阡化石庫”，找到了破解謎題的鑰匙。

其中，“重慶特異埋藏化石庫”的時代約為4.36億年前，是目前世界上唯一保存志留紀早期完整有颌類化石的特異埋藏化石庫，堪稱“魚類的黎明”。

重慶生物群中的有颌魚類及無脊椎動物海蠍化石。中國科學院古脊椎動物與古人類研究所供圖

“化石是在特殊條件下保存下來的，全球的同行都沒有想到能發現如此古老和完整的化石。古魚化石不僅數量衆多、種類齊全，而且保存十分完整、精美。它們呈現了很高的多樣性，提供了前所未有的解剖學信息。”朱敏院士說，這是繼澄江生物群、熱河生物群之後，又一個在我國發現的世界級特異埋藏化石庫，為探索生命之樹演化重要節點提供大量關鍵證據。

這些化石是如何被發現并帶回來研究的？中國科學院古脊椎動物與古人類研究所副研究員朱幼安用手機展示了一張圖片，裡面是像小山一樣高的石堆，這就是科研人員的工作環境。化石在石頭上像一小塊黑污漬一樣，科研人員要用“慧眼”和經驗将它們分辨出來。“我們是手持地質錘将石塊一個個敲開的，如果用其他機械或者大錘子，一錘就砸碎了。”一旦發現魚化石，科研人員要将其拿回實驗室修複，在顯微鏡下用細鋼針一點點把魚“剔”出來。“這個過程中不能劃，不能锉，一針剔下的圍岩最多也就一粒沙子那麼大。”專業人員修化石十分精細，少則一周，多則一兩年。

野外挖掘照片。中國科學院古脊椎動物與古人類研究所供圖

找到重慶特異埋藏化石庫，也有一段故事。朱幼安說，科研人員首先必須知道哪裡有志留紀早期地層，這依賴于上百年來，地質地層學者一步步将每個時代上下地層完全搞清楚。2018年，重慶新開了一條天路，通常新開的路上都會挖出新鮮的石頭，中科院古脊椎所和曲靖師範學院聯合培養的博士後李強就在附近開始尋找。當天下着雨，他找了一天也沒有找到，正有點洩勁，突然從滑坡的落石中發現了一塊完整的志留紀晚期有颌類化石。此後3年中，科研人員不斷找尋并有新的發現，最終找到了大量志留紀早期的珍貴化石。

将完整有颌類的化石記錄前推1100萬年

重慶生物群的魚類化石雖然保存完整，但魚的個體通常都非常小，大多長3、4厘米，它們骨骼非常輕薄而且本身和岩石之間沒有密度差，因為給研究帶來了很大挑戰，甚至連基本的照相工作都非常困難。

為此，團隊曆時近三年，使用高精度CT掃描、精細三維重建、掃描電鏡元素分析、全光位圖像、多元統計分析在内的多種手段開展細緻研究和反複探索，使得這些化石“吐露”了大量珍貴的解剖學信息。

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員盧靜說，此次研究首次将全光位技術應用到古脊椎動物研究中，能觀察到标本更多的細微紋理和結構細節，并可以操作改變虛拟光源，可重複可檢驗地呈現化石立體圖像。

“以往這種技術通常應用在法醫鑒定和考古研究中，用于鑒定指紋、筆迹和銘文等細微痕迹。還有研究人員用它來研究昆蟲的翅脈紋路。”她說，化石很小而且被壓得非常扁，需要調整光源來不停地觀察細微的結構。機器就像一個罩子，裡面有一圈圓形的燈，在拍攝過程中會依次逐個亮起來。研究人員會獲得一個虛拟的環境光，通過改變光的方向，更好地觀察細節結構。她提到，以往論文中，研究人員通常僅提供一種光照條件下的一張照片，呈現的圖像可能有可重複性和可檢驗性的問題。此次通過全光位技術，可以給其他研究者共享攜帶細微三維表面信息的數字圖像，并讓其他人自己操縱改變光源的方向和強度，檢驗形态信息及解釋是否準确。

有颌類直到志留紀晚期（4.25億年前）才出現較完善的化石記錄。此次研究将完整有颌類的化石記錄前推了1100萬年，将若幹人類身體結構的起源追溯到4.36億年前的化石魚類中。

這些化石中，無颌的盔甲魚類靈動土家魚為脊椎動物成對附肢起源提供關鍵化石證據；有颌的蠕紋沈氏棘魚是迄今所知最早的保存完好的軟骨魚，确證了鲨魚是從“披盔戴甲”的祖先演化而來。而另一種有颌魚類奇迹秀山魚則糅合了多個盾皮魚大類的特征，為探究有颌類生命之樹根部主要類群的起源和脊椎動物頭骨演化提供了珍貴資料。

奇迹秀山魚複原圖。中國科學院古脊椎動物與古人類研究所供圖

4.39億年前的魚化石，将牙齒的最早化石記錄前推1400萬年

十餘年來，朱敏團隊同時在貴州志留紀早期地層中開展野外工作。2019年，他們在石阡取得突破。“貴州石阡化石庫”時代距今4.39億年，含有數量多、保存好的有颌類微體化石。科研人員從野外采回的近4噸魚類微體化石樣品中，前後共發現23枚有颌類牙齒标本。

這些牙齒隻有2.5毫米長，通過高精度CT、三維複原以及組織學切片等技術手段，研究人員對4.39億年前的雙列黔齒魚開展了細緻的研究，揭秘了最早有颌類牙齒的生長結構和發育特征。志留紀早期發現牙齒化石是非常罕見的，這是迄今為止有颌類出現的最早、最直觀的證據，将牙齒的最早化石記錄前推了1400萬年。

黔齒魚複原圖。中國科學院古脊椎動物與古人類研究所供圖

系統發育分析，表明黔齒魚隸屬軟骨魚類全群，支持了早在奧陶紀生物大輻射時期（約4.85億至4.5億年前）就已經出現有颌脊椎動物的觀點。

4.4億年前，有颌類已經在華南地區欣欣向榮

朱敏院士稱，“重慶特異埋藏化石庫”和“貴州石阡化石庫”的發現在古生物學史上第一次大規模展示了志留紀魚群特别是有颌類的面貌，揭示了早期有颌類崛起的過程。4.4億年前，有颌類各大類群已經在華南地區欣欣向榮；到志留紀晚期，更多樣、更大型的有颌類屬種出現并開始擴散到全球，開啟了魚類登陸并最終演化成為人類的進程。

對“重慶特異埋藏化石庫”和“貴州石阡化石庫”的化石研究，将很多與人類相關的解剖學結構追溯到4.4億年前的遠古魚類，填補了“從魚到人”演化史上缺失的最初始環節，更新了對有颌類起源與崛起的傳統認知，進一步夯實了“從魚到人”的演化路徑。

“重慶特異埋藏化石庫”和“貴州石阡化石庫”未來還将繼續為解開圍繞有颌類起源的重重謎團做出貢獻。

新京報記者 張璐

編輯 劉茜賢 校對 楊許麗

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