近日，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所碩士生山顯任在研究員蓋志琨、趙文金的聯合指導下，在《亞洲地球科學雜志》（Journal of Asian Earth Sciences）上，在線發表了該科研團隊完成的關于志留紀真盔甲魚類的最新研究成果。該研究報道了在江西武甯志留紀蘭多維列世特列奇早期（約4.38億年前）清水組中首次發現的早期真盔甲魚類的兩個新物種——俊卿清水魚（Qingshuiaspis junqingi）和刺猬安吉魚（Anjiaspis ericius）（圖1）。這是真盔甲魚類在贛西北地區下紅層中的首次發現，代表了迄今為止最古老、最原始的真盔甲魚類化石記錄。相關研究不僅進一步厘清了早期真盔甲魚類之間的系統發育關系、豐富了科學家對于盔甲魚亞綱早期演化、輻射的認識，而且為下揚子地區長期存有争議的志留系海相紅層的劃分對比及時代确定、真盔甲類和多鰓魚類分異時間的估算等提供了關鍵化石證據。

盔甲魚類是東亞地區特有的一種無颌的魚類，目前僅發現于中國和越南北部，是一種土著色彩濃厚的魚類。自1913年丁文江在雲南曲靖發現盔甲魚化石（當時認為是“頭甲魚”），盔甲魚類已有100多年的發現史；自1965年劉玉海首次正式描述盔甲魚類，盔甲類已建立亞綱一級的分類單元。盔甲魚亞綱除基幹類群（包括修水魚科、漢陽魚科、大庸魚科）外，主要分為三個單系類群——真盔甲魚目、多鰓魚目和華南魚目。此次，研究團隊在贛西北地區下紅層清水組中新發現的俊卿清水魚（Qingshuiaspis junqingi）屬于真盔甲魚目曙魚科中一新屬種，屬名指示了該魚化石發現于江西志留紀下紅層清水組；種名則獻給古脊椎所古魚類學家王俊卿，緻敬他為我國古生代古魚類研究做出的重要貢獻。曙魚科以曙魚為代表，代表了真盔甲魚目最原始的類群，還包括産自浙西北地區的煤山魚（Meishanaspis）、産自湖北武漢地區的江夏魚（Jiangxialepis）。新屬清水魚與其他三屬的特征明顯不同，易于區别：清水魚的頭甲後端發育中背脊和中背棘，頭甲紋飾由均勻分布的粗大瘤狀突起組成，明顯區别于曙魚和煤山魚；相比于江夏魚，清水魚具有閉合的吻緣以及更長的角和内角，其中背脊末端圓鈍也與江夏魚中背脊末端較為尖銳明顯不同。

刺猬安吉魚（Anjiaspisericius）是繼蓋志琨和朱敏（2005）在浙江安吉發現網狀安吉魚之後，第二個可歸入安吉魚屬的真盔甲魚類，種名源自其特有的頭甲鋸齒，粗大尖銳的錐狀鋸齒規則排列于頭甲的側緣及前緣，像一頭布滿尖刺的刺猬，讓捕食者望而遠之（圖3）。一直以來，安吉魚的側線系統存在争議，最初認為其側線系統由4條縱貫頭甲的縱行管和8條與之相聯絡的橫行管組成，且縱行管與橫行管交織成格栅狀，後來安吉魚的這一格栅狀側線系統被認為是對皮下脈管叢的誤判。刺猬安吉魚的發現證實了安吉魚的側線系統具有兩對縱行幹管（包括中背管、後眶上管、眶下管和側背管）和至少兩條中橫聯絡管，屬于典型的真盔甲魚型側線系統。刺猬安吉魚除了具有真盔甲魚目的典型特征之外，還具有一系列高度特化的特征，如水滴狀中背孔、眶孔和側背管極度靠近頭甲中線、頭甲具有寬大的腹環、向後延伸的U-型中背管。新的系統發育結果顯示，安吉魚是介于曙魚科和中華盔甲魚科之間的單系類群，其高度特化的身體結構可能代表了真盔甲魚目一個特殊的演化支系（圖4）。

過去，真盔甲魚類的最早化石記錄出現在志留紀蘭多維列世特列奇晚期，如産自江西修水地區西坑組中的中華盔甲魚（Sinogaleaspis）。贛西北地區的清水組整合于富含特列奇中期秀山動物群的夏家橋組之下，其時代為志留紀蘭多維列世特列奇早期，因此，在清水組中新發現的清水魚（Qingshuiaspis junqingi）和刺猬安吉魚（Anjiaspis ericius）代表了迄今為止最古老的真盔甲魚目化石記錄（圖4）。蓋志琨等（2018）報道了産自塔裡木盆地塔塔埃爾塔格組的鋸齒寬腹魚（Platylomaspis serratus）, 代表了多鰓魚目最原始的成員，塔塔埃爾塔格組和華南地區的下紅層溶溪組、清水組可以進行對比，其時代均為特列奇早期，這也得到研究團隊近年在清水組中一些多鰓魚類古木魚科化石材料新發現的支持。近年來的魚化石新發現表明，真盔甲魚目和多鰓魚目兩大支系早在特列奇早期就已發生分化。真盔甲魚目在分化後經曆了一次快速的輻射演化，持續到特列奇晚期，以曙魚科和中華盔甲魚科成員的繁盛為标志，而多鰓魚目在分化後較為保守，直到早泥盆世才迎來第一次輻射演化（圖4）。

江西的志留系海相紅層主要在其西北部修水-武甯一帶出露良好、廣泛發育，下紅層清水組和上紅層西坑組之間為富含秀山動物群的夏家橋組。20世紀80年代以來，在贛西北地區的上紅層西坑組中先後發現了大量的志留紀盔甲魚類化石，包括中華盔甲魚（Sinogaleaspis）、修水魚（Xiushuiaspis）和裂吻魚（Rumporostralis）等，但在該地區下紅層清水組中未有過魚化石的報道。自2003年，古脊椎所早期脊椎動物研究團隊在贛西北地區持續開展了志留紀地層的野外考察與魚化石的野外發掘工作，在武甯地區的志留系下紅層清水組（圖5）中采獲了一批豐富的古魚類化石材料，主要包括基幹盔甲魚類大庸魚科、最原始的多鰓魚類古木魚科及最原始的真盔甲魚類曙魚科等盔甲魚類，此外還有少量的以中華棘魚類鳍刺為主的軟骨魚類。這些魚類化石均為江西西北部志留系下紅層中古魚的首次發現，對于盔甲魚類的早期演化及相關地層學的研究均具有重要的科學意義。

曙魚（Shuyu）是脊椎動物演化史上的關鍵一環，其獨特的腦顱結構提供了無颌類鼻垂體複合體在颌起源之前分裂的關鍵證據，被認為是跟提克塔利克魚、始祖鳥、弗洛勒斯人等一樣重要的生命演化的缺失環節。然而，其确切層位及地質時代至今仍存在争議。曙魚産自浙西北地區志留紀的淺水海相紅層之中，最初這套紅層被稱為茅山組，浙江省地質礦産局在1997年将該地區茅山組一名廢棄，采用唐家塢組，并得到了一些國内外學者的支持。盡管關于浙西北地區這套海相紅層的研究在20世紀30年代便已開始, 但由于該組中缺少标準化石及可靠的放射性同位素測年數據, 其确切的地質時代以及區域地層對比的問題困擾了志留紀地層古生物學者多年，至今仍無定論。贛西北最古老真盔甲魚類在下紅層清水組中的新發現則為這一問題的解決提供了關鍵的化石證據。

中國華南地區志留系自下而上發育三套淺水海相紅層（紫紅色細碎屑岩），因其顔色醒目，易于識别，而被我國地層古生物學者俗稱為下紅層、上紅層和羅德洛統紅層，其時代分别為蘭多維列世特列奇早期、中—晚期和羅德洛世晚期（圖6）。贛西北地區的清水組和西坑組分别屬于下紅層和上紅層。盔甲魚分類學新進展和化石産出記錄表明：下紅層清水組中的真盔甲魚類包括清水魚和安吉魚，清水魚屬于曙魚科，該科是真盔甲魚類中目前最原始的一個單系群, 安吉魚則代表了曙魚科向中華盔甲魚科過渡的一個類群；而上紅層西坑組中的真盔甲魚類包括中華盔甲魚和裂吻魚，二者均屬中華盔甲魚科, 該科是比曙魚科和安吉魚屬更進步的一個單系群。因此，清水組和西坑組中的魚類化石組合不同，分别代表了真盔甲魚類不同的演化階段，這為華南揚子地區志留紀上、下紅層的劃分對比提供了古魚類學對比标準。産自浙西北地區唐家塢組中的盔甲魚類包括曙魚、煤山魚和安吉魚，之前的分類學研究根據“總體形态相似性”曾将唐家塢組中的曙魚等真盔甲魚類和西坑組中的中華盔甲魚進行對比，進而認為唐家塢組和西坑組層位相當，其時代為志留紀蘭多維列世特列奇晚期。本研究中，基于系統發育分析得到的分類學結論則表明：唐家塢組中的曙魚、煤山魚和清水組中的清水與構成一個單系類群——曙魚科；唐家塢組中的網狀安吉魚和清水組中的刺猬安吉魚則構成另一個單系類群——安吉魚屬；上述兩個單系群均較上紅層西坑組中的中華盔甲科更為原始；浙西北地區唐家塢組應歸入下紅層、可與清水組進行很好對比；曙魚的時代應修訂為大約4.38年前的志留紀蘭多維列世特列奇早期（圖4、6）。

研究工作得到中科院戰略性先導科技專項、國家自然科學基金、中科院前沿科學重點研究計劃等的支持。

圖1.俊卿清水魚（左）和刺猬安吉魚（右）生态複原圖（楊定華繪）

圖2.俊卿清水魚（Qingshuiaspis junqingi）化石照片與複原圖（蓋志琨攝、馮鳴娟繪）

圖3.刺猬安吉魚頭甲化石照片及其複原圖（蓋志琨攝，馮鳴娟繪）

圖4.盔甲魚亞綱系統發育關系及地史分布圖（山顯任提供）

圖5.江西武甯志留系下紅層清水組野外剖面（上）及挖掘現場（下）（蓋志琨攝）

圖6.中國志留系海相紅層的劃分對比（山顯任提供）

來源：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所

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