繁殖，是情感激發的成果，也在生物學中擔任着物種延續的崇高使命。

像獅與虎、馬與驢這樣跨物種結合形成的後代将兩個物種的特點結為一體。

從觀賞性的角度來看可謂十分吸睛。

除此之外，還有一些怪異的雜交動物也在人為的雜交下呈現。

雜交斑馬

美洲豹與獅子産下的豹獅

北極熊與棕熊産下的後代

然而跨越物種障礙的結合從來就不被認為有好結果。

因為在認知裡，它們不能産生可以繁育的後代，将愛情結晶延續世代。

由此産生的生殖隔離也被作為劃分物種的依據。

然而，神秘的自然界卻正在擊潰這個曾經堅定的判别理論。

生殖隔離與物種分離之間，本不該畫上絕對的等号。

在關于物種的探索過程中，從充滿神學色彩的物種不變論，到達爾文的物種進化成為主流學說。

此後分子生物學的有力論證中，孟德爾的遺傳定律為這個框架提供了穩固的支柱。

一個更為開闊的生物演化進程在進化論的構造下栩栩如生，受用至今。

雖然達爾文等人也認為多個物種可以由同一個祖先進化而來。

但進化論卻無從解釋一個物種是如何分化為兩個的。

1942年，恩斯特·邁爾用一個新的物種定義對此做出了解答。

他提出，物種内的種群通過地理、飼養等方式隔離後，随着時間的推移，它們将通過自然選擇或基因漂移逐漸演變成新物種。

而新物種的産生，則由當初的地理隔離演化為生殖隔離作為标志。

恩斯特·邁爾

經典的生物模型中，一條大河阻隔了河對岸兩個兔群的基因交流。

由此形成了長久的地理隔離，進而造成生殖隔離，産生兩個物種。

通常認為，這是種群中發生遷徙，或自然災害等地理變動所緻。

但邁爾發現，現實中形成生殖隔離的手段并不止這麼簡單。

他依據生物分類學的标準，大緻構建了四種根據地理劃分的演化模型：

異域種化、同域種化、邊域種化和臨域種化*。

*注：異域種化是指兩個種群由于地理隔離分隔開而形成獨立的物種；同域種化是指同一物種在相同環境内直接分化出一個不同的物種；邊域種化是指一個小族群因某種原因與原本的大族群隔離，再相遇時已被阻斷基因交流，形成不同的物種；臨域種化是指兩個族群雖然在地理上有相鄰分隔，但彼此相鄰部分仍保持有基因交流，而兩端處則是分隔形成不同的物種。

看似明确的分類依據，其中也包含着邁爾的困惑與矛盾。

雖然經過曆代的研究，對于“物種”劃分的分割點逐漸由模糊變得清晰。

由擁有獨立基因庫的生殖隔離定義新物種的産生已經是當前最具信服力的概念。

然而這仍然不是絕對的準确。

屬于臨域種化的環物種，就是一個出乎意料的例外。

綠莺的大緻分布狀況

一個物種在擴大活動範圍的過程中，遇到了一個大緻圓形的地理屏障。

譬如山谷、北極冰蓋或者不适宜生存的高原。

于是1、2、3、4……同個物種的多個種群如下圖所示形成一個類似圓環狀的分布。

它們各自在地理位置上相近，卻沒有造成地理隔離。

相近的兩個群體中可以進行雜交，實現部分基因交流。

本以為相互銜接便能維持穩定的物種間的聯系，卻還是悄悄出現了暗湧。

雖然鄰裡關系不錯，但隻要距離稍微遠一些，它們可就不那麼“親密”了。

位于兩端的種群甚至無法進行交配，也就是産生了生殖隔離。

因此圓環之間也就出現了一個無法彌補的缺口。

環物種中的兩種埃氏蝾螈

然而根據定義，在上圖中的1與2沒有生殖隔離，則1與2是同個物種；

2與3沒有生殖隔離，則2與3是同個物種。

以此類推，1與7理應也能雜交繁殖，同屬一個物種。

而事實卻颠覆了這番認知：1與7即使距離相差不遠，卻出現了生殖隔離。

這便是環物種對傳統理念帶來的猛烈沖擊。

明明近在咫尺，為何偏偏存在着無法逾越的鴻溝？

問題還是出在這個詭異的圓環上。

通常由一個中間種群在時間推移下，産生兩個或多個方向的擴散發展。

而上圖中4号種群所在區域，往往是環物種最開始聚集的地帶。

分布擴散大緻情況

每個方向産生的變異都是不确定，且相同概率幾乎為零。

因此在漫長的歲月後，當它們形成接近環狀的兩端終于有幸會面，卻發現互相已經無從交流。

這種交流障礙不僅體現在表達上，更體現在基因中。

1942年，邁爾基于在幾個物種中發現的這種奇特現象，提出了環物種的概念。

在此之前，科學家們發現了北極圈周圍的銀鷗、青藏高原的暗綠柳莺和加利福尼亞中央山谷的埃氏蝾螈都表現出環物種的現象。

而在2012年，在植物中也發現了第一例環物種案例。

一種學名為大戟的薔薇類植物在加勒比海周圍同樣呈現環形生長與繁殖。

圍繞加利福尼亞中央山谷分布的埃氏蝾螈

環物種的存在不僅驗證了雜交是不可傳遞的，在生物學家中也引起了激烈的争論。

追本溯源，有人懷疑是人為定義的物種劃分理念不恰當。

也有人質疑環物種在實際上是否允許基因順延圓環流動。

兩家學派各執己見，争論不休。

物種的定義或許的确不完美。

但在邁爾看來，以生殖隔離作為評判的定義已經反映了自然界的真實組織方式。

迄今為止，人們仍未找到一個更清晰、可作替代的定義指标。

暗綠柳莺

而質疑環物種的一派，則嘗試通過遺傳分析否定這一經典概念。

哥倫比亞大學教授Darren Irwin等人針對暗綠柳莺做了詳細分析。

他們将整個基因組中的2000多個位點進行分子層面的整合匹配。

然而，數據顯示其中并不是連續成環的構造。

這表明在種群中實際存在着遺傳斷裂，而基因并不延續。

柳莺遺傳信息分析

在多方開展的論證中，有人認為銀鷗和蝾螈也不能嚴格屬于環物種。

然而在豐富而微觀的物種基因庫中，是否能完整采集所有的遺傳數據，同樣也是一個疑問。

對于未知的求索往往引來争論，而科學中的争論通常趨于積極的影響。

各方通過可靠的證明各自驗證自己的假設，最終的目的都是為了揭露真相。

銀鷗

不僅在同一個物種中可能産生生殖隔離，不同物種中也出現了沒有生殖隔離的現象。

而這種現象就發生在我們所熟悉的騾子身上。

衆所周知，馬和驢雜交生下的騾無法正常生育後代。

馬具有64條染色體，驢具有62條染色體，其雜交産物的染色體數目為63條。

從理論上來說，奇數的染色體從來代表着繁殖的不可能。

但在認知以外的現實中，還是出現了例外。

馬與驢生殖出騾

1988年在我國河南就出現了一隻能生育的騾子。

這是一匹母馬與一頭雄驢雜交産下的騾。

本不能分離出均等的染色體對，卻出現了分娩的奇迹。

它在與另一頭雄驢雜交後，生下了一隻雄性，被命名為駒的生物。

然而這并不是特例。

BBC新聞也報道了1884年在摩洛哥一起同樣的案例。

據自1527年以來的相關問題記錄，共有不少于60例的騾子分娩案例被報道。

雖然這一現象徹底沖擊了生物遺傳學的科學認知。

但至今仍沒能科學地做出合理的解釋。

生殖隔離保證了物種的穩定性。

雖然面臨着特例與質疑，但它目前依然是劃分物種的最合理依據。

時至今天，人們對于生物群體的朦胧迷霧已經逐漸被撥開。

但顯露出來的是真相還是僞裝，也許要到抵達真知的那一刻才能得知。

在科學發展中，理論的撞車是常有的事。

重要的是“事故”之後清楚地劃分責任歸屬，明确哪一方才更靠近真理。

*參考資料

Irwin D E, Irwin J H, Price T D. Ring species as bridges betweenmicroevolution and speciation[J]. Genetica, 2001, 112-113(1):223-243.

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Alcaide M, Scordato E S,Price T D, et al. Genomic divergence in a ring species complex[J]. Nature,2014, 511(7507):83-85.

Todd Elder. Do ring species show evolution[J]? The Creation Club, 2015.

Kingsolver J G. Why Evolution is True[J]. Library Journal, 2001,133(14):38-59.

Rong R H, Cai H D, Yang X Q, et al. Fertile mule in China and herunusual foal.[J]. Journal of the Royal Society of Medicine, 1985, 78(10):821-5.

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