葡萄糖在有氧條件下徹底氧化成水和二氧化碳的反應過程稱為糖的有氧分解或有氧氧化(aerobic oxidation)。有氧分解是糖分解的主要方式,絕大多數細胞都通過它獲得能量。
糖的有氧分解與糖的無氧分解有一段共同途徑,即葡萄糖→丙酮酸。所不同的是在有氧情況下,丙酮酸在丙酮酸脫氫酶複合體(pyruvate dehydrogenase complex)的催化下,在線粒體中氧化脫羧生成乙酰CoA,後者再經三羧酸循環氧化成水和二氧化碳。
(1) 有氧氧化的反應過程
第一階段是糖轉變為丙酮酸,此階段與糖的無氧分
解途徑完全相同,在細胞液中進行。
第二階段是丙酮酸進入線粒體, 經過氧化脫羧過程
生成乙酰CoA。
第三階段是乙酰CoA進入三羧酸循環徹底氧化。
在線粒體中進行。
第二階段:丙酮酸氧化脫羧
丙酮酸氧化脫羧 生成乙酰CoA: 是在丙酮酸脫氫酶複合體的催化下進行的。該複合體包括3種酶和5種輔酶。
第三階段:三羧酸循環
三羧酸循環以乙酰CoA與草酰乙酸縮合成含有三個羧基的檸檬酸開始,故稱為三羧酸循環(tricarboxylic acid cycle, TCA cycle)。因循環的第一個産物是檸檬酸,故也稱為檸檬酸循環。最早由Krebs正式提出了三羧酸循環的學說,又稱為Krebs循環。
TCA cycle:
循環反應;每一次氧化一分子乙酰輔酶A;4次脫氫;兩次脫羧;3步不可逆反應。葡萄糖徹底氧化為水和二氧化碳究竟産生多少 ATP? 根據當前最新測定,線粒體内1分子NADH H 産生2.5 個ATP,1分子FADH2 産生1.5個 ATP。
不同組織細胞液中的 NADH H 根據穿梭作用不同則可産生1.5或2.5 個ATP。這樣,1 分子葡萄糖徹底氧化為CO2和H2O可得到30或32 個ATP。
(2) 糖有氧分解的生理意義
A 糖的有氧分解是動物機體生理活動所需能量的主要來源。
B 三羧酸循環是糖、脂肪、蛋白質及其他有機物質代謝聯系的樞紐。
α-酮戊二酸和草酰乙酸可以氨基化轉變為谷氨酸和天冬氨酸, 琥珀酰CoA可用以與甘氨酸合成血紅素,丙酸等低級脂肪酸可經琥珀酰CoA、草酰乙酸等途徑異生成糖。
C 三羧酸循環是三大物質分解代謝共同的最終途徑。
乙酰CoA不僅是糖有氧分解的産物,同時也是脂肪酸和氨基酸代謝的産物,因此三羧酸循環是三大營養物質的最終代謝通路。
TCA的生物學意義:1. 是生物利用糖或其他物質氧化而獲得能量的最有效方式。2. 是三大有機物質(糖類、脂類、蛋白質)轉化的樞紐。3. 提供多種化合物的碳骨架。
TCA的代謝調節:受檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶等3種酶活性的調控。
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