原文作者｜[英]尼可拉斯·廷伯根

摘編｜羅東

《動物的社會行為》，[英]尼可拉斯·廷伯根 著，劉小濤 譯，華夏出版社，2021年1月。

春天的繁殖争鬥：不同方式、不同武器

不同的動物用不同的方式争鬥。首先，它們使用的武器各不相同。狗互相咬對方，銀鷗和一些魚也是如此。出于這個目的，有些雄性三文魚發育出了可怕的颌。馬和其他一些有蹄類動物，會用前腿互踢。鹿則用角互頂，以衡量對方的力量。

争鬥的赤鹿。

整個春天，我們都可以在公園裡看到秧雞（Waterhen）的争鬥。它們跳到半空中，背後仰着，用兩條長腿互踢。有許多魚，其争鬥方式是通過尾巴有力的側向擺動向對方送出一股強烈的水流，盡管它們不會碰到對方，但因尾巴擺動産生的水流可以給對方敏感的側線器官産生強烈的刺激。雄鳑鲏魚的頭會在春天長出角疣，并用頭頂撞對方。

魚用尾巴争鬥。

其次，盡管春天會發生如此多的争鬥，但相對來說，動物進行“生死決鬥”，且給對方造成嚴重傷害的情況則很少見。絕大多數争鬥都隻是采取“吓唬”或威脅的形式。威脅可以産生和真正的争鬥一樣的效果：它傾向于将個體分隔開，因為它們互相厭惡。威脅的形式也多種多樣。大山雀的威脅是盯着對方，頭往前伸直，身體兩側的雙翅很慢地一下一下地扇動，展示出自己頭上黑白相間的模樣。知更鳥的威脅是盡可能地展示自己紅色的胸脯，它先把胸脯朝向對手，然後慢慢地左右搖動。

有些麗魚，會看着敵人，慢慢地舉起魚鰓蓋。比如火口魚（Cychlasoma meeki ）和寶石魚（Hemichromis bimaculatus），這些魚鰓蓋裝飾着很打眼的黑點，黑點還圍着一圈金色的環；威脅的姿勢使它們尤其美麗。

火口魚（左）和寶石魚（右）的威脅展示。

不是所有的威脅都是視覺性的。許多哺乳動物會在它們可能遇到對手的地方留下“氣味信号”。狗通過撒尿來達成目的；鬣狗，貂，岩羚羊，各種羚羊以及其他許多動物，都有特殊的腺體，這種腺體的分泌物會留在地面、灌木叢、樹墩，或者岩石上。棕熊會用它的後背摩擦樹幹，一邊摩擦一邊撒尿。

聲音也可能具有威脅的功能。許多叫聲盡管都冠以“歌聲”之名，但并不僅僅隻是為了吸引異性，也服務于驅趕其他雄性的目的。

雄印度黑羚用位于眼睛前面的氣味腺的分泌物标記一棵樹。

鬥争讓每一個個體都擁有想要的東西或者一片領地

繁殖争鬥總是針對一類特殊的個體。在絕大多數物種裡，争鬥發生在雄性動物之間，它們也僅僅（或主要）攻擊同一物種裡的其他雄性。有些時候，雄性和雌性都會進行争鬥；在這種情況下，通常會發生兩種争鬥：雄性與雄性争鬥，雌性與雌性争鬥。瓣蹼鹬（以及其他一些鳥類）是雌性在戰鬥，同樣地，它們主要的攻擊目标是其他雌性。這些情況都表明，争鬥的目标總是繁殖的競争對手。

另外，争鬥和威脅會防止兩個競争者或敵人在同一個地點安居；相互的敵意使它們彼此分隔開，并各自保留自己的一塊地盤。對于動物覓得領地而言最重要的東西，就是理解争鬥行為最重要的東西。

雄鳑鲏魚和河蚌。

個體之間的争鬥通常限制在一片有限的區域裡。這片區域可能是雌性周圍的一片地方，對于鹿來說就是如此，還有許多動物也是這樣。雄鳑鲏魚（俗稱苦魚）會守衛一片有淡水河蚌的地方，防止别的雄魚侵入，它要靠着這些河蚌來吸引雌魚。它們引誘雌魚将卵産在河蚌的套腔裡，魚卵在套腔裡發育，過着一種寄生的生活。葵甲蟲屬的腐屍甲蟲（Carrion Beetles ）會保衛自己發現的腐肉，防止對手觊觎。在這些案例裡，保衛不僅僅以要保衛的對象為中心，而且也以保衛對象所在的地方為中心；争鬥的意圖就是要将敵手驅趕到一定距離之外。對我們提到的物種來說，很容易發現它們要保護的對象是什麼：當一隻雌鹿移動的時候，雄鹿會跟着它；雄鹿總是戰鬥在雌鹿附近。當河蚌移動的時候，鳑鲏魚守衛的領地也跟着移動。

對絕大多數物種來說，守衛的區域通常不會移動；雄性選中一個地址定居下來，然後就保護自己的這塊領土。領地争鬥和威脅在每一個花園裡都看得到，知更鳥、蒼頭燕雀，鹪鹩等，都是著名的鬥士。看到它們以領地的某個地方為中心争鬥，就能更好地理解領地的重要性。許多用樹洞築巢的鳥，入侵者愈靠近樹洞，遭遇的打鬥就會愈激烈。不過，還有許多動物，争鬥并不以領地的某個位置為中心，這時候，領地的重要性就相對不那麼好理解。曾有研究建議說，許多鳴禽的領地可能同時是為幼畜準備的糧倉；如果父母能夠在巢的附近輕易找到足量的食物，就會大大縮短覓食的行程。新孵化的鳴禽，需要父母的哺育以保持溫暖，并逐漸學會覓食；領地為父母的哺育提供了幫助，為了照顧幼雛，它們覓食的路途當然距離巢越短越好。在某個不幸的日子裡，覓食地和鳥巢之間的距離，可能會造成很嚴重的後果。不過，關于這種見解的價值，人們的看法并不一緻。

争鬥的雄蒼頭燕雀。

一些在地面繁殖的鳥，比如銀鷗、燕鷗、鳳頭麥雞等，它們彼此分隔開來是保護蛋和幼雛免于被捕食的一個辦法。有證據表明，太過密集的蛋或幼鳥，會使得一些捕食者專攻此道；這就是為什麼那些善于僞裝的動物會遵從一條不成文的規矩：彼此分開，獨自生活。在銀鷗之類的鳥群裡，孵蛋的僞裝準備好之後，領地争鬥的結果會使其他鳥在合理的距離外孵蛋。兩個個體的利益沖突會再一次産生妥協：群體集中築巢有某些好處（如第三章所雲）；彼此分開保持距離也有某些好處。銀鷗和燕鷗群體都學會了妥協的辦法，因而從兩種傾向都得到些好處（盡管不是這兩種傾向的全部好處）。

總結一下。繁殖争鬥有顯然的功能。它使得個體彼此分隔開來，因而讓每一個個體都擁有想要的東西或者一片領地，這對于繁殖乃是必不可少的。它阻止動物個體去分攤某個東西；因為分攤的結果常會産生不足甚至災難性後果。太多的鳑鲏魚卵擠在一隻河蚌的套腔裡，口糧供應就會不足。倘若許多雄性圍着一隻雌性動物求偶，而不是都保有自己獨屬的配偶，就是對生殖細胞的極度浪費。如果兩窩椋鳥擠在一個洞裡，可能對這兩窩鳥都是緻命的。彼此分隔開來，才使得個體能充分利用各種機會。

争鬥并非無限制

動畫片《動物總動員》（2010）畫面。

那麼，為增益其功能，是什麼原因使得動物以某種特定的方式争鬥？是什麼原因，使得動物隻在必要的時候、必要的地方争鬥？動物怎樣在遇到的許多動物裡挑出自己的潛在對手？既因為争鬥會将動物個體置于危險境地（容易受到捕食者的攻擊），也因為争鬥會危及繁殖的成功。無限制的争鬥使得它沒有時間去做别的事情；限制争鬥以便使争鬥行為服務于它的目的，這一點有特别的重要性。這些問題和我們讨論過的交配行為有很多相似的地方。

為了将争鬥限制在真正的保衛領地、守護河蚌、保護雌性，動物需要根據這些情況作出特定的反應。另外，争鬥還必須有時間上的限制，也就是以對手的确已經被趕跑的時間為限。最後，争鬥的力氣不能在别的物種成員身上浪費，除非它們構成競争。我們将看到，這些行為協調的很多方面受外部刺激決定；它們大多來源于競争對手。而且，因為絕大多數刺激并不隻有一種功能，所以我不會刻意根據其功能将它們分開讨論（如我在讨論交配行為時所做的那樣）。

正如我們所看到的，限制在一定的地域是争鬥行為一個非常明顯的特征。春季的雄三刺魚遇到另一條雄三刺魚，也并不是都會發生戰鬥。它是不是進行攻擊，完全取決于它身在何處。如果是在自己的領地裡，它就會攻擊所有非法入侵的敵人。如果在它的領地之外，它就會從對手面前逃走，因為那個待在“家裡”的對手可能攻擊它。

這些觀察可通過水族箱來驗證，隻要它大到可以容納兩處領地。雄魚A 會攻擊雄魚B，隻要後者闖入它的領地；B 也會攻擊A，設若A 遊過它的地盤。通常，兩條雄魚都不會很情願地擅闖陌生領地，但是，觀察者可以輕易讓想要的情況發生—隻需要捉住它們分别放進玻璃試管裡就成。當兩根試管都放低到A 的領地裡，A 就會試圖攻擊（盡管隔着兩層玻璃牆），而B 則瘋狂地想逃跑。當兩根試管逐漸移到B 的領地時，情況則完全相反。

表明攻擊依賴于領地的實驗A：雄魚b占有領地B，把它裝進玻璃試管，帶到雄魚a的領地A；後者會攻擊，而前者則會逃跑。

表明攻擊依賴于領地的實驗B：同樣的兩條魚，處在領地B裡的時候，雄魚b攻擊，而a則會逃跑。

領地究竟怎樣刺激雄性進行戰鬥？這個問題的很多細節，還沒有得到特别好的研究。我們當然隻能通過實驗來移動領地（或者部分領地），以檢驗雄性動物是否會根據情景的變化來調整自己的争鬥行為。對于鳥類來說，實驗非常困難，因為它們的領地範圍太大了；但是，水族箱裡的小魚則提供了絕好的研究機會。有幾項研究報道過：鳥類會擴展自己的領地；如果雌鳥在雄鳥原先劃定的範圍之外築巢，它們的領地就會相應地擴大。

看起來比較确定的是，動物對領地的選擇，主要是根據領地的一些性質作出天生的反應。這使得同一物種的所有動物，或者至少同一種群的動物，都選擇同樣類型的栖息地。然而，雄性個體對其領地（一個物種的典型栖息地）的魚水深情卻是學習過程的結果。雄三刺魚生來就有選擇植物豐茂的淺水作為栖息地的一般傾向，但它并不是生來就有對具體的某一棵植物或一塊鵝卵石作出反應的傾向。當我們移動這些地标時，雄三刺魚會移動它的領地，因為它已經習慣這些地标了。但是，另一個重要的事實是，當它連續哺育了兩三窩小魚之後，通常就會轉移去新的領地；在每一塊領地，它都會根據地标來确定領地的位置。

在河蚌生活過的水族箱裡，鳑鲏魚對有水流活動的空河蚌殼作出強烈反應。

有些動物會對某類特殊對象作出反應，比如一個樹洞，或者像鳑鲏魚對河蚌；這些反應可能是天生的，而且可能隻對這些對象發出的少數刺激信号作出反應。以鳑鲏魚來說，它們隻在比較低的程度上對河蚌引起的視覺刺激作出反應；主要的刺激是河蚌呼出的水流。魚既會對水流的活動作出反應，也會對它的化學性質作出反應。

領地的刺激使得動物作出天生的反應或者是可以不斷增強的條件反射，從而将動物的争鬥限制在領地内。

攻擊的時間：何時開始、何時結束？

攻擊的總體時間，取決于外部因素。正如交配的總體時間取決于性激素。但每一次争鬥的更精确的時間則是對刺激信号的反應。當競争對手走近領地或者雌性等受保護的東西，發出的一些信号會釋放動物的争鬥行為。這些信号常常有奇特的雙重功能。如果是陌生的入侵者展示這些信号，它就會引來襲擊。而當領地上的攻擊者展示出信号，就會對入侵者産生恐吓。

用模型來做實驗，可以釋放動物以上這兩種反應；這取決于面對模型的動物是在自己的領地裡還是在領地之外。這兩種情形都有将物種成員分隔開來的作用，而且，因為争鬥反應總是由具體的信号展示所釋放的，而别的物種的威脅展示則不會釋放争鬥，所以它們總是傾向于将敵意限制在物種内部。

釋放雄三刺魚的争鬥實驗使用的模型：形狀完美的銀色模型（N）很少受到攻擊，但有紅色腹部的粗糙模型（R）卻受到強烈攻擊。

這些刺激，已經通過實驗（使用模型）得到了深入分析；研究者報道了涉及多種動物的實驗。雄三刺魚，雖然對擅自闖入的魚都表示出一定的敵意，但它主要針對同類的雄魚。雄魚模型可以釋放同樣的反應，隻要模型的下腹部是紅色的。亮藍色的眼睛和淡藍色的後背，可以增加模型的刺激效果，但在一個較寬的範圍裡，模型的形狀和型号大小則影響不大。一個隻有一隻眼睛和紅色腹部的雪茄形狀的模型，引發了強烈的攻擊；一個形狀完美的模型，或者一條剛被殺死的三刺魚（沒有紅色的腹部）引起的攻擊反而遠沒有那麼強烈。大小幾乎沒什麼影響，我觀察過的一些雄三刺魚，甚至會“攻擊”一百碼開外駛過的紅色貨車。它們豎起背鳍，狂怒地嘗試接近對手；當然，它們的努力被水族箱的玻璃牆阻止了。當紅色貨車經過實驗室的時候，那裡沿着大玻璃窗放了一排共計20 個水族箱，所有的雄魚都沖向水族箱朝玻璃窗的一側，并追随着貨車的方向，從水族箱的一角遊向另一角。用三倍于三刺魚大小的模型，把它放得離三刺魚不算太近的時候，會使它釋放出類似的攻擊，然而真正把它放到領地裡，卻并沒有受到攻擊；看起來，對象出現的角度也特别重要，這就是為什麼遠處的貨車會引發攻擊。

除了顔色以外，行為也可以釋放攻擊。一條雄三刺魚遠遠地看見自己的鄰居，就會采取威脅姿勢—一種頭朝下垂直豎立的姿勢。身體的側面，甚至下腹部，朝向對手，豎起一個或兩個腹鳍。這種姿勢能激起其他雄魚的勃然大怒，我們也可以将模型用這種姿勢向雄魚呈現，以加強它的攻擊。

在知更鳥（Robin ）身上，我們可以獲得類似的觀察。當一隻雄知更鳥标記好自己的領地後，一旦看到另一隻知更鳥闖入領地，就會釋放攻擊或威脅。不過，知更鳥的信号傳遞并不完全是視覺，比起互相看見，它們老遠就能聽到對方的聲音了。正是知更鳥的歌聲激怒了領地的主人，促使它去尋找歌聲的來源。因而，真正的攻擊總是至少包括兩個步驟：當聽到另一隻雄鳥的歌聲後，雄知更鳥朝歌聲的方向飛去；然後，它四處尋找，看到入侵者紅色的胸脯後被激怒，開始威脅或者攻擊。

對許多動物來說，歌聲有着與此相同的功能；它是一種“陽剛之氣的标志”，而且會釋放領地占有者的争鬥行為。這種情況不需要進行實驗，在野外觀察就能看到。常常遇到的情形是：唱歌的雄鳥往往看不到，它躲藏在樹林或灌木裡，但是你可以看到其他雄鳥對藏起來的歌手作出激烈反應。這些觀察很有意思，容易讓人産生拟人化的想法：擅自闖入似乎就意味着良心壞透了，領地的主人則表現出正義的憤慨。

刺激知更鳥釋放争鬥行為的實驗：一隻固定好的不成熟的知更鳥（左）因為胸脯是褐色羽毛而很少受到攻擊，而一簇紅色羽毛（右）卻受到嚴厲威脅。

到目前為止，我已經讨論過的一些案例，都涉及那些決定争鬥行為時間的刺激。在絕大多數案例裡，它們也同時是引起争鬥行為的刺激。然而，對交配行為來說，我們就必須區分這兩種功能，因為有些刺激隻有其中一種功能，卻沒有另一種功能。以鴨子為例，雌鴨會表現出特殊的活動、叫喚它們的配偶去攻擊别的雄鴨。叫喚聲隻是喚起雄性的攻擊性，但是，通過特殊的頭部活動，雌鴨會指向它的配偶以及要被攻擊的目标雄鴨。生活在公園裡那些馴化或半馴化的綠頭鴨，很容易看到這些現象：看到遊過來“搭讪”的另一隻雄鴨，雌鴨會遊向自己的配偶，不斷用它的頭扭過肩膀，側着身子，頭指向陌生雄鴨的方向。

别的鬥争理由：啄食孰先孰後

紀錄片《貓科動物：奇妙的動物家族》（2015）畫面。

群居的動物，除了雌性和領地之外，也可能為了别的理由互相争鬥。

個體之間可能因為食物産生沖突，比如一條可口的鲈魚，或别的某種東西。對于這些情形來說，學習常常可以減少争鬥的發生。每個個體都在學習，通過自己愉快或者痛苦的經曆得以知道，哪個夥伴比較強壯因而要避開，哪個夥伴較為弱小可以恐吓。以這種方式，“啄食順序”（the peck-order ）得以形成，從而群體裡的每一個個體都知道自己的位置。有一個個體是獨裁的君主，它統治着其他個體。排第二的個體，它隻服從君主，而不從屬于任何其他個體。排第三的個體隻服從前兩個，而淩駕于其他個體之上，等等。許多鳥類、哺乳動物、魚，都存在這樣一種等級秩序。這在公雞群體裡尤其容易看到。

啄食順序是另一個減少實際争鬥的有效手段。不能很快學會避開自己“上級”的個體會處于不利的境地，既因為它們會遭遇更多的上級欺淩，也因為過多的争鬥使它們更容易成為獵食者的獵物。

使啄食順序得以産生的行為，有很多有趣的方面。洛倫茨發現，處于較低等級的雌寒鴉（Jackdaw ）如果和一隻高等級的雄寒鴉結成配偶，這隻雌鳥馬上會上升至和雄寒鴉相同的等級，這也就是說，所有比這隻雄寒鴉等級低的寒鴉現在都會避開它，盡管它們的等級原本比這隻雌鳥之前的等級要高。

美國的相關文獻裡，有許多關于啄食順序問題的有價值的研究。不過，有許多文章聲稱，啄食順序是社會組織的唯一原則，就導向一個扭曲了的觀點。其實，啄食順序關系隻是多種既存的社會關系中的一種而已。

尼可拉斯·廷伯根（Nikolaas Tinbergen，1907-1988），荷蘭裔英國動物學家與鳥類學家。1973年，由于他與卡爾·馮·弗利、康拉德·洛倫茲在動物個體、群體行為的構成和刺激研究方面做出的重大貢獻，三人共同獲得諾貝爾生理學或醫學獎。著有《本能研究》《動物的社會行為》《銀鷗世界》等代表作。

原文作者｜[英]尼可拉斯·廷伯根

摘編｜羅東

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