但從魚到陸生四足動物，最根本的變化是——内鼻孔。

但要探究兩個鼻孔的起源，還是得從脊動物的源頭開始。

脊椎動物起源于原始脊索動物。

以文昌魚舉例，它們的大腦隻是十分原始的腦泡。

脊椎動物胚胎發育的初期，也會在前段形成腦泡。腦泡會先發育出三個腦泡，然後再發育成5個，并最終發育成大腦的各個部分。

但哪怕文昌魚這樣十分簡單的大腦，也有無比重要的兩根神經：視神經和嗅神經。

嗅神經是僅次于視神經後出現的神經，可見在動物演化史上有着多麼重要的地位。

有了視神經和嗅神經，文昌魚于是有了原始的視覺器官，位于兩側的腦眼；以及原始的嗅覺器官，位于頂部的嗅窩。

對于文昌魚原始的“腦”來說，一個嗅窩是最經濟的。

就像視覺的起源，最初的動物也隻有一個眼點。随着神經變得複雜，視覺需求增加了，才有了更高精度、更大視覺範圍，以及更多色彩和立體的需求。

在寒武紀生物大爆發的生态壓下，動物們的感官在快速進化。

• 1994年，瑞典的兩位生物學家Nilsson和Pelger，通過計算機模拟了眼睛的演化過程。
• 他們假設，從眼點進化到具有晶狀體的眼睛，每1%的進化為一個微小變異，那麼眼睛需要進化1829個1%。他們把眼睛的遺傳率設置為50%，最終用電腦模拟出了這樣的結果：
• 眼睛從眼點進化到具有照相機般的眼睛需要363992代，若一代算一年，那麼差不多36.4萬年。相對于生物演化史輕則數以千萬的時間長河來說，這個時間是相當短暫的。由于問題問的是鼻孔，這裡就不再說眼睛的演化過程了。

同樣的道理，從原始的嗅窩演化到較為複雜的鼻，并不需要十分漫長的時間。

和眼睛一樣，從原始脊索動物演化到魚類的過程，嗅覺發生了革命性的變化。

魚類的大腦結構

雖然魚類的大腦比起爬行動物依舊原始很多，但比起文昌魚已經複雜了不少。出現了大腦、中腦，以及小腦。整個大腦的絕大部分都是嗅覺中樞，而中腦則為視覺中樞。

除了基本生理功能，大腦主要依舊為兩大感官服務。

早期海洋的殘酷生存壓力，決定了感官為主的演化動力。

寒武紀時期的脊椎動物祖先隻有幾厘米長，而最早的海洋霸主奇蝦有半米長。其實，除了奇蝦之外，面對擁有外骨骼的其它海洋節肢動物動物，早期脊索動物也隻有被收割的份。

要生存下來，演化出來的早期魚類就必須有敏銳的視覺和嗅覺。

5.3億年前，雲南澄江動物群的“昆明魚”和“海口魚”被認為是最早的脊椎動物。它們屬于盲鳗綱，無颌魚類。

雖然盲鳗因為寄生的習性，感官有着一定的特化。但可以預料，早期的魚類應該是單鼻孔的。

它們一支朝着七鰓鳗和盲鳗等無颌類方向演化，而一支則朝着更有競争力的有颌方向演化。

4.8億年前的奧陶紀初期，随着近10米長的房角石和一米多的海蠍子稱霸，早期魚類演化出了甲胄魚。

随着魚類的體型增大，内部競争也變得十分的激烈。再加上外部生境壓力，一支甲胄魚類的身體發生了革命性的變化：

• 出現髓鞘，有髓鞘神經信号傳導速度可達120m/s，而無髓鞘神經信号傳導最快2.3m/s。
• 出現偶鳍，魚類的生物流體力學臻近完美，偶鳍最後也演化成了高等陸生動物的四肢。

當運動能力提升，嗅覺在提升過程中，鼻孔也發生了更利于生存競争的演化，出現了雙鼻孔。

通常魚類都有雙鼻孔，每個鼻孔又有一對孔（實際四個鼻孔）：前鼻孔和後鼻孔。

魚類運動時，形成快速水流。水流穿過前鼻孔，然後從後鼻孔流出。可令嗅囊内部敏感的感受器，單位時間從水流中捕捉到的氣味分子，比頭頂沒有水循環的單鼻孔效率高出了很多倍。

• 一般的鲨魚能夠嗅出水中1ppm（百萬分之一）濃度的血腥味。

相關的特征，令魚類競争能力空前提高，出現了繁榮，并很快演化出了有颌魚類，即全颌魚。不久出現了盾皮魚。

3.6億至4.15億年前，盾皮魚的一支鄧氏魚體長達近10迷，稱霸了整個泥盆紀海洋。

緊接着一支向軟骨魚演化，一支朝着硬骨魚演化。

大約4億年前，一支進入淡水水域，并在3.9億年前在生态壓下，一支朝着登陸方向演化，這就是肉鳍魚。

肉鳍魚現存種類僅隻有總鳍魚（腔棘魚目下兩種矛尾魚）和肺魚（6種肺魚）。

人們普遍認為，肉鳍魚演化成了四足動物，最标志性的生理結構就是——内鼻孔。

陸生爬行動物一邊需要飲食，一邊需要通過肺部呼吸，單獨開一個呼吸用的孔，更有利于生存。

最關的就是，這個内鼻孔，從魚類到四足動物究竟是如何演化出來的。

主流的觀點有兩大理論：

• 外鼻孔逐漸演化而來。
• 單獨的新生構造。

20世紀30年代，瑞典古生物學家雅爾維克花了整整25年的時間研究真掌鳍魚為代表的總鳍魚類化石，他最後得出結論：

• 真掌鳍魚擁有一對内鼻孔與外鼻孔相通，從而使空氣進入肺部，這和陸生四足動物是一樣的。總鳍魚類演化出了陸生四足動物。
• 同時他認為，内鼻孔是新生構造，在過渡時期，魚類不僅存在一對内鼻孔，還存在兩對外鼻孔。在演化過程中，一對才外鼻孔逐漸消失。這被稱為三孔理論。

雅爾維克的研究得到了學界的普遍認同，甚至被寫入了教科書。

然而50年後，雅爾維克的研究卻被他的弟子張彌曼所撼動。

1981，雲南出土一種接近扇鳍魚類（真掌鳍魚所屬）的肉鳍魚——先驅楊氏魚。在沒有CT的年代，張彌曼使用“連續磨片制蠟模法”法，花了兩年的時間，繪制了數百張圖片，還原了楊氏魚的頭顱結構。

她震驚的發現，楊氏魚并沒有她恩師雅爾維克所說的内鼻孔。

當她再檢查雅爾維克的真掌鳍魚标本時，才發現真掌鳍魚原本可能存在内鼻孔的部位并不完整，這說明它有很大的可能性沒有内鼻孔。

張彌曼、雅爾維克，以及真掌鳍魚模型

張彌曼的研究成果，直接否定了雅爾維克的三孔理論，也證明真掌鳍魚并不是四足動物的祖先。

那究竟誰才是四足動物的祖先呢？

1993年，張彌曼帶着學生朱敏在雲南曲靖發現了屬于原始肉鳍魚的肯氏魚化石（3.9億年前）。

肯氏魚是十分關鍵的過渡品種，比它更原始的魚類沒有内鼻孔，而比他更先進的，已經有了内鼻孔。

進入21世紀後，随着大量肯氏魚化石的發現，最終确定了肯氏魚處于外鼻孔向内鼻孔演化的過渡狀态。

它的前上颌骨和上颌骨之間形成了裂口，内鼻孔即将形成。

張彌曼确定了内鼻孔的演化過程，為生物演化的化石證據，提供了最為關鍵的一環。

• 2016年10月，張彌曼獲得羅美爾-辛普森終身成就獎 。
• 2018年3月23日，獲得年度世界傑出女科學家獎。

3.6億年前的魚石螈類，已經有了内鼻孔，隻不過還有纖薄的骨片把内鼻孔隔開。

最早的陸生四足動物誕生。

到了兩栖動物，内鼻孔已完全成型。

從此以後的動物，也就都有了兩個鼻孔。

青蛙口咽式呼吸過程：空氣通過外鼻孔進入，再從内鼻孔進入空腔，然後再壓入肺部

以上就是兩個鼻孔誕生的過程。

正因為和魚類外鼻孔有着演化上的淵源，陸生四足動物才有兩個鼻孔。

但從原始陸生四足動物到靈長類，有着十分漫長的演化過程。依舊需要探讨這麼一個問題：不再生存于水環境，為什麼兩個鼻孔沒有合并成一個鼻孔？

其實，完全離開水環境的兩栖動物以後，外鼻孔和内鼻孔，的确開始更獨立演化。

随着掠食能力的增強，演化過程中，爬行動物眼眶後部的薄性硬骨，因咬肌越來越發達而逐漸消失形成了空洞。

這個空洞，被稱為颞窩。

根據形态，主要為四大類型：

合颞窩的為合弓綱（類哺乳動物），其它類型為蜥形綱。

次生腭在合弓綱以及鳄類中開始出現：

次生腭不僅分開了口腔和鼻腔，也使得内鼻孔後移。不僅方便咀嚼，而且保證飲食時的呼吸通暢，提高呼吸效率。同時也避免了，内鼻孔被食物堵住而死亡的風險。

哺乳動物具有完整的次生腭（硬腭 軟腭），整個鼻咽也演化得更加的複雜，但鼻後孔依舊還有左右兩個通道。不過兩個孔緊鄰在了一起。

同樣的，雖然外鼻孔也集中了，但依舊沒有合并。

無論鼻孔集中，還是兩個鼻孔的流速差都能增強嗅覺。

但還有一點很重要：單鼻孔的死亡風險。

無論單内鼻孔還是單外鼻孔，發生意外堵住時，都很容易造成死亡。想象感冒的時候，你隻有一個鼻孔呼吸。除此之外，有一些動物單純依靠嘴也是不能呼吸的，例如，馬。

除此之外，生物系統發育有着自身的發生規律。

發育成雙鼻孔的基因，在長久的演化過程中已經形成了一個精密的體系。例如人的面部在胚胎發育過程中，是拼接起來的。

發育成單鼻孔，不是僅僅影響鼻孔那麼簡單，而是意味着整個發生體系的修改。

可能同時出現比較複雜的染色體畸變、基因突變，才有十分低的概率出現單鼻孔的同時不導緻面部其它部位發育失常。

突變率低，影響生存，再加上遺傳漂變，對于産生單鼻孔的物種更是難上加難。

呼吸是生存的根本，是鼻腔演化過程中無比重要的一環。

縱觀整個四足動物演化史，鼻腔形态的演化，何嘗不是以呼吸為主因。

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