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水産養殖種質資源作為農業種質資源的重要組成部分，是水産養殖原始創新、推動現代水産種業和水産養殖業高質量發展的必備物質基礎。我國是世界水産養殖大國，目前面臨提質增效、轉變生産模式等重大産業問題，種質改良是實現水産業新舊動能轉換、推動産業健康可持續發展的關鍵要素，而高産優質的良種一直為水産養殖業所急需，隻有自主掌握重要的核心種質資源，創制過硬的拳頭型新品種，才能在種業競争中擁有主動權。開展水産養殖生物生長和品質性狀的遺傳基礎與調控機理研究，可為優質高産良種培育提供理論和技術支撐，提升我國水産種質創新能力。

國家重點研發計劃“藍色糧倉科技創新”重點專項“水産養殖生物生長和品質性狀的遺傳基礎與調控機理研究”項目（以下簡稱“項目”）聚焦水産養殖生物生長和品質性狀的遺傳解析，為優質、高産水産良種培育提供理論基礎和技術支持。

解密，水産生物基因組之謎

基因，儲存着生命孕育、生長、消亡過程的全部遺傳信息。項目聚焦魚類、蝦蟹、貝類、藻類、棘皮類等水産養殖生物的經濟性狀，确定研究目标：一是構建水産養殖生物基因組精細圖譜；二是建立水産生物經濟性狀基因功能驗證技術體系，突破基因編輯技術；三是發掘生長和品質性狀關鍵基因和調控元件，揭示性狀的基因調控網絡，解析水産生物生長和品質性狀形成的遺傳基礎和調控機制。

構建基因組精細圖譜，就是繪制某種生物所有染色體上脫氧核糖核苷酸的排列順序。“完整準确的基因組信息是開展性狀精細解析和分子育種的重要基礎。”項目負責人、中國海洋大學教授胡曉麗介紹道，“項目組目前已完成11種水産養殖生物的染色體水平基因組精細圖譜構建，為開展水産生物經濟性狀精細定位、雜種優勢解析、全基因組選擇和分子設計育種等奠定了組學基礎。”

據胡曉麗介紹，中國水産科學院李炯棠研究員團隊通過構建四倍體鏡鯉及其祖先種虎皮魚和近緣種似刺鳊鮈的基因組精細圖譜，發現鯉的兩個亞基因組通過同源交換和反式剪切增加遺傳信息交換，并且同源基因表達有劑量補償效應和主效基因現象，為揭示鯉等多倍體生物性狀遺傳調控機制提供重要信息。中國海洋大學王冬梅副教授突破紫菜為藻菌共生體、基因組中GC含量和重複序列比例高等基因組組裝困難，揭示了抗氧化基因家族擴張及共表達調節是紫菜葉狀體世代适應極端環境的重要遺傳基礎，闡明了碳酸酐酶調控紫菜葉狀體在幹露失水時利用空氣二氧化碳、栖居于貝殼中的絲狀孢子體利用貝殼碳酸鈣作為碳源的分子機制，對深入理解紫菜生長發育的遺傳基礎，指導紫菜良種培育有重要意義。另外，中國科學院海洋研究所張曉軍研究員通過比較基因組學研究，揭示了中國對蝦基因組中簡單重複序列（SSR）的擴張機制及其對基因組可塑性影響，提示了SSR在對蝦适應性進化過程中的關鍵作用。

調控，魚類肌間刺基因敲除

分子設計育種能夠實現從“經驗育種”到定向高效的“精确育種”轉變，可大幅提高育種效率。項目通過建立水産生物基因功能驗證和基因編輯技術，驗證生長、品質關鍵基因功能并解析性狀調控網絡，揭示生長和品質性狀的遺傳基礎與調控機制，研究具有經濟價值新種質在生長品質方面的遺傳調控機制，發掘具有育種價值的關鍵基因和調控元件，并用于良種培育，提升水産種質創新的能力和水平。項目在無肌間刺鯉科魚的培育方面取得重大突破。

（左）鲫肌間刺突變體 Micro-CT 照片，（右）鲫野生型 Micro-CT 照片（圖片提供：中國水産科學研究院黑龍江水産研究所匡友誼研究員）

魚類肌間刺，俗稱魚刺，從低等到高等真骨魚類，肌間刺經曆了從簡單到複雜，然後退化的演化現象。我國主養大宗淡水魚類，如青魚、草魚、鲢、鳙、鯉、鲫、團頭鲂等鯉科魚類普遍存在複雜的肌間刺，除我國外，巴西等南美洲國家主要養殖的脂鯉目魚類也普遍存在肌間刺。魚類肌間刺的存在極大限制了其加工以及出口創彙，也給人們食用這些魚類帶來麻煩和一定的受傷害風險（尤其是兒童）。但因這些具有魚刺的大宗淡水魚類味道鮮美，養殖技術容易掌握以及曆史文化和傳統消費習慣等因素，使得有魚類肌間刺的大宗淡水魚在我國水産養殖業中占據重要地位，鯉科魚年産量約2000萬噸，産量占到了所有淡水魚類養殖産量的77.5%，占所有水産養殖動物産量的42.6%。

“肌間刺是長期影響鯉科魚類加工和消費增長的關鍵問題。”胡曉麗介紹道，“中國水産科學研究院黑龍江水産研究所匡友誼研究員鑒别到淡水魚肌間刺發育的關鍵基因，并利用基因編輯技術在鯉魚和鲫魚中将其敲除，得到了完全沒有肌間刺的個體。将這種調控手段與育種項目結合在一起，有望獲得無肌間骨魚類培育的新途徑，從而推動水産養殖生物性狀精準改良的進程。”

除了鑒别到鯉和鲫肌間刺發育關鍵基因并成功實現敲除外，項目相關團隊建立了高通量突變體篩選技術和快速純合系構建技術，獲得肌間刺基因編輯的鯉和鲫突變體各500多尾，包括無肌間刺鲫突變體30尾。華中農業大學高澤霞教授團隊還明确了團頭鲂肌間骨骨化特征，鑒别到調控團頭鲂肌間骨數量的關鍵基因scxa，構建了肌間刺減少70%的scxa突變體。

關于肌間刺缺失/少肌間刺魚類個體的生長發育，胡曉麗介紹道：“經過相關團隊檢測，無肌間刺鲫突變體的骨骼發育和繁殖等均與野生型無差異。這說明缺少肌間刺并不影響魚類的生長發育，或者說，對養殖魚類的生長發育影響不大。另外，也沒有發現缺少肌間刺魚的營養價值和魚肉品質與普通養殖魚類有明顯差别。”

基于 X 光成像的扇貝閉殼肌性狀活體測定（上）與檢測設備（下）（圖片提供：胡曉麗）

生長品質改良，貝類性狀檢測技術研發和遺傳機制解析

貝類大多數都可食用，味道鮮美營養豐富，除鮮食外，幹制、腌制、罐裝制品也有極大的市場。不少貝類還是優良的中藥材，如珍珠和珍珠層粉、鮑的貝殼石決明等。貝殼可用來燒制石灰，制作油漆的調和劑、貝雕等工藝品，珍珠更是名貴的裝飾品。貝類養殖已成為增加就業、帶動農村經濟發展、改善食品結構的重要行業。

海大金貝（左）與普通扇貝（右）對比（圖片提供：胡曉麗）

我國貝類95%以上是養殖獲得，另外5%左右主要通過捕撈獲得。其中，我國貝類産品産量97%以上都來自海水。根據國家統計局數據顯示，2019年海水養殖貝類産量1480.17萬噸，占我國海水養殖産量（2065.33萬噸）的71.67%。養殖貝類已成為我國優質蛋白的重要來源，産業高質量發展急需優質高産良種。項目研發出貝類重要性狀精準測定技術，解析了貝類性狀形成和調控機制，為高效培育貝類良種打下基礎。

扇貝是大宗養殖貝類，閉殼肌是其主要可食用組織。“以往想要測定扇貝的閉殼肌或者‘肉柱’的大小，需要殺貝打開貝殼，但這樣即使找到了具有優良性狀的個體，也無法進行大規模的繁殖培育。”胡曉麗介紹道，“我們要解決這一難題，就要實現扇貝閉殼肌性狀的活體、無損測定。”

為此，胡曉麗教授建立了基于X光成像的貝類肌肉活體、無損測定技術，突破了扇貝閉殼肌難以活體測定的技術瓶頸，并研發高通量測定設備，該技術和裝備已應用于高閉殼肌重扇貝良種培育。

類胡蘿蔔素是一類呈黃色、橙紅色或紅色的天然色素的總稱,普遍存在于動物、植物、以及微生物中，其中動物不能合成類胡蘿蔔素，隻能從食物獲得。蝦夷扇貝良種“海大金貝”與普通蝦夷扇貝不同，由于富集類胡蘿蔔素，其閉殼肌呈橘紅色，這也是這一品種名稱“海大金貝”的由來。

那“海大金貝”的閉殼肌為何會富集類胡蘿蔔素？胡曉麗教授對此展開研究，揭示了蝦夷扇貝良種“海大金貝”肌肉積累類胡蘿蔔素的機理。

“我們通過研究發現，‘海大金貝’肌肉積累類胡蘿蔔素是隐性性狀，并且是由類胡蘿蔔素裂解氧化酶PyBCO-like1一個基因調控。”胡曉麗對記者說道，“啟動子變異導緻PyBCO-like1基因表達下調，使得類胡蘿蔔的代謝分解減少，這是‘海大金貝’富集類胡蘿蔔素、閉殼肌呈橘紅色的原因。”

“我們已經将PyBCO-like1基因應用于富含類胡蘿蔔素扇貝的培育。”胡曉麗向記者介紹道，“在我們發現PyBCO-like1基因調控扇貝肌肉積累類胡蘿蔔素後，加拿大學者報道顯示相關機制也是三文魚肌肉積累類胡蘿蔔素的原因。這一機制也許會對其它水産養殖動物的類胡蘿蔔素積累調控産生影響。”

Hox 基因全名同源異型基因，是調控動物身體模式發育的重要基因。中國科學院海洋研究所郇聘研究員揭示了Hox對貝類組織器官形成的調控作用，提出Hox基因通過調控背部和腹部器官發育，形成了現生貝類多樣化體制的新理論，為貝類的生長發育機理提供了全新的認識，也為後續深入解析貝類生長發育的調控機理奠定了基礎。

作者：楊陽

來源：《中國農村科技》2021年第8期

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