血細胞，這是對蝦預防病毒，細菌和其他病原體的重要機制。

通過酚氧化酶（ProPO）系統引起的黑色素（蝦殼的黑斑）是無脊椎動物中的主要先天防禦系統，當蝦體被細菌入侵後，黑色素化過程（包括顆粒狀血細胞）通過蛻殼周期排出這些病原體，以此保持蝦體的健康（下圖）。

蝦農普遍正在尋找一種方法來提高養殖利潤，他們必須先意識到外部因素可能會影響蝦的存活率和生長速度。養蝦業成功的一個限制因素是控制流行病。這種控制主要是基于生物安全、良好的營養和減少飼養過程中的壓力。

在這方面，蝦類免疫系統的研究成為确定動物易感性/易感性，以及對微生物和寄生蟲的抗性的知識掌握，有利于蝦農掌握好疾病的預防。

蝦的防禦機制将受到來自外部攻擊者影響，如病毒和細菌。但的防禦機制比較簡單，主要依靠的是蝦血液中的防禦細胞。因此，本文還提供了關于水的化學參數與血細胞免疫反應之間關系的寶貴知識。

血細胞如何對抗病原體

與其他無脊椎動物一樣，白對蝦依賴免疫系統來保護它們不受疾病的影響，以及防細菌或外來物種侵入它們的組織。這種免疫反應是通過發揮重要作用的血細胞機制來表現的。

蝦的血漿是由血細胞和含有各種液體元素的血漿組成的，由酚氧化酶（ProPO）系統構成的黑色素，形成無脊椎動物的主要先天防禦系統：使用凝集素來識别外來因子。

蝦的造血組織中産生的血細胞（圖1），有兩種：

1.透明血細胞（血細胞不含或僅含少量細胞質顆粒）：通過吞噬作用吸收病原體或外來顆粒。它們還會幹擾血液凝固。

2.顆粒細狀血細胞：破壞入侵元素。它們還會幹擾黑色素過程（ProPO系統）。

圖1：白對蝦産生的血細胞類型（透明和顆粒狀），用于對抗病原體和進入組織的外來顆粒。

透明血細胞在血液凝固期間開始防禦，這是保護蝦免于丢失過多液體以及遭到細菌侵入時的關鍵機制。接下來，粒細胞分泌防禦酶，通過吞噬等來殺死外來細菌。一旦細菌被吞噬，黑色素化過程也由粒狀血細胞同時進行，這将使它們将外來細菌聚集于表皮當中，在下一次蛻殼當中去掉。

血細胞的防禦機制還會使細胞産生自由基，并刺激透明血細胞變成粒細胞，從而加快了通過脫殼去除病原體的速度。

圖2：當病原體進入蝦組織時血細胞免疫反應機制的圖解。

水質對血細胞生成的影響

血液細胞的産生能應對疾病的攻擊，但它與水的化學參數有密切相關，如溫度、溶解氧、pH值和鹽度，因此我們讨論蝦的免疫力的強弱，必須關注水質的變化。

白斑病毒攻擊時，溫度-血細胞的關系

通過溫度對感染白斑病毒（WSSV）的蝦的影響的測試表明，在更高的溫度下産生更多的血細胞（Sonnenholzner等，2002）。感染WSSV白斑的蝦在溫度升高33℃時具有100％的存活率，而在27℃組僅獲得10％的存活率。這是因為在33攝氏度時，血細胞産量較大（圖3）。

圖3：在33攝氏度和27攝氏度下，在水中感染（WSSV）8天，南美白對蝦血漿的總血細胞/ml。

Wongmanneeprateep等人（2010）的一項研究，其中将蝦放置在32±1℃的恒定溫度下，連續7天，期間保持感染白斑病。

圖4：将溫度保持在32±1℃下，有益于白斑病的治療。

另一方面，考慮溫度升高超過30攝氏度，弧菌種群可能會增加的風險（Chen et al。，2005），在這種情況下，可以會給蝦添加額外的飲食，例如有機酸對能對弧菌和水環境的進行生物處理，以控制微生物群落。

溶解氧和血細胞的關系

水中溶解氧的濃度是對蝦養殖中最重要的參數之一，它受環境因素的影響比較多，如：浮遊植物生長和池底有機物的積累。這不僅增加了細菌的活性，還導緻過度消耗溶解氧。低溶氧會影響蝦類的生存和生長，因為蝦類的呼吸和滲透壓力在極端情況下，會導緻其死亡。

在蝦中産生血細胞數量取決于水中的氧氣水平，當病原體攻擊時，水中溶解氧的濃度将決定血細胞的水平(圖5)。當溶解氧濃度為5.4mg/L和7.5mg/L時血細胞産生高，免疫力高；而溶解氧尾為2.0mg/L和3.5mg/L時，血細胞水平較低，蝦的防禦非常低（Ling-Xu Jiang et al，2005）。

圖5：在對南美白對蝦的弧菌攻擊期間，溶解氧濃度（DO）對血細胞産生的影響。

蝦在不同pH水平下的免疫反應

我們還研究了在不同pH水平下感染溶藻弧菌菌株（8.0×10 5 CFU）的南美白對蝦，顯出了最終存活率的差異。在最低pH（6.5）和最高（10.1）下獲得最低存活率，而在pH8.2時獲得最高存活率。然而，持續時間越長，蝦的存活率繼續降低（圖6）。

圖6：溶藻弧菌感染後不同pH條件下南美白對蝦的存活率。這種存活率與蝦的免疫反應有關，最低的發生率發生在pH6.5和10.1

研究pH對蝦存活率的影響（Li和Chen，2008）表明，在蝦類養殖中，預防弧菌病最重要的參數是溶解氧濃度。然而，如果pH值突然發生變化，即使溶解氧濃度很高，也可以通過減少吞噬作用等防禦機制來降低蝦的存活率（圖6）。

鹽度變化突然降低了蝦的免疫反應

在25ppt鹽度的蝦上進行實驗，注射溶藻弧菌（1.0×10 4 CFU），然後轉移至鹽度5,15,25（對照）和35ppt條件下24至96小時。

結果表明，當從較高的鹽度（25ppt）到較低的鹽度（15或5ppt）突然發生變化時，蝦的免疫防禦和弧菌抗性降低。如果低鹽度（25ppt）的蝦轉化為高鹽度（35ppt），則蝦的存活率不受影響（圖7）。因此，建議采用一種适應性方法，允許蝦有一段時間來适應鹽度，在不影響其免疫反應的情況下，對水的鹽度進行滲透，從而提高其存活率。

圖7：南美白對蝦在pH8.2條件下，然後轉化為pH6.5，pH8.2（對照）或10.1條件下，對蝦的影響。

圖8：南美白對蝦的總血細胞計數（A）和酚氧化酶活性（B）鹽度在5ppt,15ppt,25ppt和35ppt之間變化。

在養蝦過程當中，應與水環境的合理管理相結合，産生更多的血細胞來抵禦疾病。我們也可以補充具有抗菌作用的飼料添加劑，如有機酸，可抑或清除蝦上的病原體，也可以補充提高免疫力制劑，包括葡聚糖、核苷酸、硒和鋅，可增加蝦内血細胞的數量。

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