植物界—被子植物（下）

被子植物的繁殖可分為有性繁殖和無性繁殖兩大類。

又分為異體受精和自體受精兩部分。

異體受精植物往往具有許多防止自體受精的機制，即不親和性系統。根據有無形态效應可把不親和性系統分為：同形不親和性系統和異形不親和性系統。異形不親和性系統大約涉及24個被子植物的科，花柱異長，特别是兩型花柱，是一種主要的異形不親和性系統，其中種的群體是由具長花柱和一組短雄蕊的花和具短花柱和一組長雄蕊的花的植物所組成，具體例子有報春花屬、耳草屬、睡菜屬、連翹屬等。受精作用僅僅發生在兩種類型植物之間的傳粉以後，而不是在同一植株上。三型花柱（Tristyly）是花柱異長的另一種型式，包括3種不同類型的花：①長花柱型，柱頭下方有2組花藥；②中等花柱型，柱頭的上、下方各有1組花藥；③短花柱型，兩組花藥都在柱頭上方。三型花柱的種僅在酢漿草科、雨久花科和千屈菜科内發現。種内傳粉後受精的程度以花粉與柱頭在同一水平者為最高。因此，如中等花柱型的花隻有在由長花柱型或短花柱型花中的中等高度的花藥傳粉以後才能産生種子。幾乎任何一個兩型花柱或三型花柱的屬内都有一些植物，它們的花藥和柱頭位于同一水平上，即使不是真正自花傳粉的話也是自交可親和的。這種花柱同長的植物的分布往往比其花柱異長的植物寬廣，如果以自花受精為主，則它們的花可能遠較小。

另一類促進異花受精的機制是雌雄異株、雌雄同株，以及它們的各種取代。雌雄異株的分類群可能是從有花植物不同類群的雌雄同株情況下獨立發展的——不是直接來自雌雄同株，就是間接通過雌性兩性異株，雄性兩性異株或雌雄同株等中間階段而來。通常認為雌雄異株或可以導緻雌雄異株的各種中間階段的進化是有利于異型雜交的選擇壓力引起的，但還可能包括許多其他的因素。過去曾錯誤地認為絕大多數雌雄異株的被子植物是風媒傳粉的，現 在知道它們大多數是以動物為傳粉媒介的。在分類學上，要把雌雄異株種的雄株和雌株配在一起有時很困難。相反，在酸模屬、玉葉金花屬和羊蹄甲屬等植物中，性的這種分離隻有為分類提供用來區分近緣種的有用的鑒别依據。

自體受精植物又叫近親繁殖植物。由于這類植物的種内或分類群内個體的基因型都多少不相同，而每一個個體又能保持其遺傳性多代不變，結果往往形成許多純系或同形小種。閉花受精是一種有利于自體受精的現象，植物的形小而不引人注目的花在花期保持不開放并進行自花傳粉和受精。在通常情況下，閉花受精花與開花受精的花生在同一植株上，例如堇菜屬、酢漿草屬、胡枝子屬、活血丹屬、野芝麻屬、四棱草屬和莸屬。閉花受精有時與生态條件緊密相關，長時期的多雨天氣如同極度蔭蔽一樣，似有利于産生閉花受精的花（如寶蓋草）。這可能是因為在遮蔽狀況下傳粉昆蟲常變得稀少的緣故。堇菜屬的閉花受精在高海拔地區較頻繁的事實顯然應歸于光周期反應。福斯卡爾鴨跖草生長在地下的閉花受精的花在曝光條件下可變成開花受精。J·S·赫克斯利認為閉花受精的形成是由生态壓力引起的花不能開放（假閉花受精）結果導緻自花傳粉，繼之以花瓣和雄蕊體積的縮小和最後花粉在原來位置上萌發而不從花藥上釋放等的進一步适應。

二型花嚴格說來是指閉花受精的花與開花受精的花分别生長在不同的植株上。但閉花受精和二型花現象有時不易分開。例如，在水金鳳中，除了完全着生小形的閉花受精花的植株和完全着生形大美麗的開花受精花的植株外，有些植株兩者兼備。有時二型花植株在群體内呈多态現象，如卡羅來納紫草。

無融合生殖植物包括任何類型的無性繁殖。可分為兩大類：營養繁殖和無融合結籽。

營養繁殖又叫營養體無融合生殖，是指完全靠匍匐莖、根狀莖、塊莖、珠芽和冬芽等營養體傳代的生殖方式，是由植物體的根、莖、葉等營養器官或某種特殊組織産生新植株的生殖方式。這種生殖方式不涉及性細胞的融合，所以是無融合生殖的一種方式，屬于廣義的無性生殖範疇。如果人為地取下植物體的部分營養器官或組織，在離體條件下培養成新植株，則稱人工營養繁殖。

植物有性繁殖的後代具備雙親的遺傳特性容易發生變異，而營養繁殖則不然，如高度雜合的木本多年生植物（如果樹），通過人工營養繁殖可保持母本的優良遺傳性狀。營養繁殖實質上是通過母體細胞有絲分裂産生子代新個體，後代一般不發生遺傳重組，在遺傳組成上和親本是一緻的。

不同植物類群，有不同的繁殖方式。低等植物通過孢子（無性孢子）或植物體碎片和裂片形成新個體。有些苔藓植物表面可以産生一種特殊器官——胞芽杯，由它長出綠色胞芽。胞芽成熟後從植物體上脫落，遇到适當條件便可長成新的配子體。

種子植物的莖段，是多數植物繁殖的有效器官。例如，草莓屬的匍匐莖，即一種細長而沿着地表生成的莖，是從蓮座狀葉腋中長出，它的每個節都可以長出新的植株。用這種方式繁殖的還有蛇莓、狗芽根、白三葉草、筋骨草和虎耳草等。許多草本多年生植物可通過變态的莖繁殖，如鱗莖、球莖、塊莖和根狀莖，這些變态莖具有貯藏食物的功能，也是營養繁殖的器官。鱗莖實際上是短而膨大的豎立苗端，肉質葉鱗包圍其生長點和花原基。由葉鱗腋間産生小鱗莖，最終脫離母鱗莖形成新植株。這種繁殖方式見于洋蔥、水仙、郁金香、風信子、百合、大蒜和貝母等。有的百合葉腋可以長出零餘子，即小鱗莖，又叫珠芽，它脫離母體後可以長成一個新植株。唐菖蒲、藏紅花和小蒼蘭貝的莖是球莖。唐菖蒲球莖上有4個芽原基，這些芽原基在适當條件下可以發育形成新球莖，以後老球莖開花後死亡。在每個新球莖周圍，又可長出一些大小不同的小球莖，當他們生長1～2年以後也可達到開花階段。塊莖為肉質地下莖縮短膨大的産物，把具芽眼的馬鈴薯塊莖切成小塊栽培時，從芽眼可長出苗，再由苗端下部長出不定根。根狀莖是地下水平生長的主莖，具節和節間，葉、花軸和不定根等可從節上發生。如鸢尾、美人蕉、竹子和有毒雜草、阿拉伯高粱等都有根狀莖。許多重要經濟植物如香蕉、姜、蕨類和某些禾本科植物也是靠根狀莖繁殖的。

根是營養繁殖的另一種重要器官。例如：玫瑰、楊樹、覆盆子和懸鈎子等植物的水平根系上可産生不定芽（根出條），并可以陸續發育出新植株。每個帶新根的苗都可移植成株。塊根為膨大肉質的變态地下根，如果把白薯可食部分的塊根放在苗床上，可長出不定芽，由不定芽莖部長出不定根，種植後由不定根又可膨大形成新的塊根。

葉和芽也能繁殖。如落地生根的肉質葉緣每一缺刻都能産生“胚”，這種胚發育到一定程度，小苗就可落地生根，并發育為獨立的新植株。過山蕨和鞭葉鐵線蕨的葉軸頂端尖細，并延伸成鞭狀，着地後即可生根，長出新的植株。浮萍和鳳眼藍等水生植物還可由葉子莖部的側芽産生新植株。龍舌蘭在開花死後，新植株可由老葉的腋芽産生。

著名的例子有伊樂藻（隻存在一個性别的雌雄異株的種）、水劍葉（Stratiotes aloides）、黑藻等以及浮萍科的某些種，它們在北歐完全是營養繁殖，在别處卻是正常的有性繁殖。假胎生現象是一種繁殖體發生在花内部而且代替了花的營養繁殖方式，在虎耳草屬、龍舌蘭屬、蔥屬、蓼屬以及禾本科的早熟禾屬和羊茅屬等屬内很有名。但其中有些種在同一花序上兼有有性的和假胎生的花（如拳參和薤白）。

無融合結籽包括用無性方法産生胚胎和種子的任何類型，其特點是繞過減數分裂和受精，因此最後形成的胚胎的染色體數目和基因型與母株完全一樣。大緻有以下幾種方式：①不定胚生殖。胚胎直接由作為二倍性孢子體母體組織的珠心或珠被産生，完全避開配子體階段。以柑橘屬為最著稱；還發生在冬青葉山麻杆、甜味大戟、齒葉金蓮木、蒲桃、桃葉野扇花、橙黃仙人掌，以及玉簪屬、蔥屬和绶草屬等植物内；②無孢子生殖和雙倍孢子生殖。前者是由珠心或内珠被營養細胞經過多次體細胞分裂而直接産生胚囊；後者是胚囊雖由大孢子母細胞産生，但産生過程中或則根本沒有減數分裂，或則減數分裂大為變樣，以緻染色體不進行配對或減數。從形态學觀點看，這兩種無融合生殖方式仍有孢子體與配子體的世代交替，但因繞過減數分裂而使配子也是二倍性的；③假受精。通過授粉作用與花粉管發生使卵受雄配子的刺激後形成種子，但雄核絕不與卵融合，所以種子後代的基因型與母株相同。

無融合生殖按其在個體發生上的不同程度又可分為專性無融合和兼性無融合兩大類。前者是指整個植株完全是無融合生殖的（如大蒜）；後者是指同一植株上既有無融合生殖又有有性生殖（如薤白和拳參）。由于兼性無融合的有性過程能産生一系列新的無性系，從而在新、老無性系之間形成一種異常複雜的關系：雖有穩定的性狀區别，但這種區别非常微小，以緻很難作為分種的依據。再有，因無融合生殖常與種間雜交和多倍化現象密切相關，使變異式樣更為複雜，形成被稱為“無融合複合種”的，分類學上十分困難的類群，如還陽參屬、早熟禾屬、委陵菜屬、懸鈎子屬、銀膠菊屬、蒲公英屬和山柳菊屬等。

人類的大部分食物和營養來源于被子植物，不是直接地通過農作物或園藝作物如谷類、豆類、薯類、瓜果和蔬菜等，就是間接地為牧場提供牲畜所需的飼料。被子植物還提供建築、造紙、紡織和塑料制品、油料、纖維、食糖、香料、蟲蠟、醫藥、樹脂、鞣酸、麻醉劑、飲料等多得不可計數的原材料。此外，世界上大約有25億人口從木材和煤炭來獲得能源。

被子植物由于它們在種和個體數量上的優勢而在覆蓋陸地的植物組成中起着主要的作用，形成了作為自然環境景觀的大部分植被，并且提供了為大多數陸生動物的生存所需的生境。在生态學上，被子植物對人類的重要意義在于營造防風林和栽種覆蓋植物以防止水土流失和海水侵蝕陸地。但人類不僅僅利用自然所賦予的植物，而且還通過植物栽培來改善他們的生活環境，而被子植物在這方面提供了建築庭園、公園、運動場地、街道綠化、住宅裝飾等娛樂和消遣所需的大部分材料。

被子植物在發展人類的文化意識方面起着重要的作用，在宗教和禮儀上占有重要的地位，而且為全世界各族人民的文化提供了大量的象征。莖、葉和花的形狀和樣式曾被廣泛地用作世界上許多地方的藝術、建築和圖案設計的原型。

據估計在農業、林業、果樹和蔬菜栽培和生藥學上有用的種最少在6000個以上。其中有些在世界貿易中有用，有些則嚴格說來具有地方性的價值，如那些純粹屬于生産地方性的食物、藥物和其他與民間日常生活有關者。此外，還有比這多一倍的種是純粹的觀賞園藝植物。

被子植物門（Magnoliophyta）

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