我的認知取決于我的神經元——我的大腦細胞。更準确地說，我所知道的取決于數百億神經元之間的具體連接方式，取決于相連神經元之間的神經化學相互作用，以及不同類型神經元的反應組合。所有這些讓我成為了我。

我所知道的事物的範圍就像二手市場出售的商品一樣五花八門。有些描述怎麼做，有些描述是什麼，有些兩者都包含，還有些兩者都不是。有些轉瞬即逝，有些則經久不衰。有些我可以清楚表達，比如如何更換輪胎；有些我沒法清楚表達，比如我如何構建一個邏輯論證。

有些學習是有意識的，有些則不是。為了學一些東西，比如如何騎自行車，我不得不一次次嘗試；相反，如果上次生蚝讓我嘔吐，那我就會學着不再吃生蚝。知道如何換輪胎取決于知識，但知道如何拍手就不需要了。

而神經元是這一切的根源，它們是如何讓我們知道這一切的？

在生物曆史早期，演化偶然發現了一些動物身上累積的優勢，它們的神經系統可以根據過去的關系做出預測。與植物隻能被動接收不同，動物是行動者，擁有一個具有學習能力的大腦。這使得它們在尋找食物、配偶和栖息地以及躲避危險方面具有競争優勢。神經系統的工作是預測，并為此繪制出世界中與自我相關的部分，如它的空間關系、社會關系、危險等等。當然，大腦會根據生物體的需求、能力和生活方式繪制出複雜程度不同的世界。

因此，人類、狗和青蛙會以非常不同的方式表征同一片池塘。例如，人類可能對池塘的水源、水的可飲用性和灌溉潛力感興趣，狗可能對在池塘中遊泳和飽喝一頓感興趣，而青蛙則對池塘中适合産卵、尋找蒼蠅、曬太陽或隐藏起來的地方感興趣。

歸根到底，有關知識的神經科學的主要問題在于：神經組織的結構如何表征知識（表征問題）？作為動物經驗的結果，神經元的結構特征如何發生變化，進而構成對新事物的認識（學習問題）？基因組如何進行組織，以使得它所構建的神經系統能夠學習需要學習的東西？

在過去的三四十年裡，遺傳學、心理學、神經行為學、神經胚胎學和神經生物學取得了驚人的進展，讓我們對于大腦如何表征、學習和構建有了全新的看法。在這個過程中，許多令人尊崇的範式都受到了沖擊。從舊真理的灰燼中，一個用于思考自身以及大腦如何理解世界的嶄新框架誕生了。

先天與後天之争

曆史上，哲學家們一直在争論我們的知識有多少是基于本能，又有多少是基于經驗。理性主義者作為一個極端，認為本質上所有的知識都是天生的，另一方是激進的經驗主義者，認為所有的知識都是後天獲得的。

出生時表現出的知識很有可能是天生的。一隻正常的新生老鼠會爬到最溫暖的地方、用嘴咬住乳頭開始吮吸。一隻被抛到空中的小貓會恢複平衡雙腳着地。一個人類新生兒會模仿面部表情，比如伸出的舌頭。但其他知識，例如，如何編織或生火，顯然是後天習得的。

這些對比似乎意味着，我們所知道的一切要麼是由基因引起的，要麼是由經驗引起的，沒有第三種可能。但分子生物學、神經發生學和神經生物學的近期發現推翻了先天與後天之間的巨大差異，其中一項發現是，正常的發育從最早期開始就依賴于基因和表觀遺傳條件。

另一方面，長期學習（如記住穿過森林的一條路線）依賴于基因表達在體現這種學習的細胞中的變化。如果你在白天經曆了一種新的感覺運動事件，比如學習釣魚，在你深度睡眠周期中大腦會不斷排練該事件，zif268基因會上調。第二天釣魚的進步将依賴于相應産生的基因産物和它們在神經元功能中的作用。

事實上，五項重要且相關的發現已經越來越清楚地表明“先天”和“後天”是如何相互關聯的，因此過去對于二者的區分是多麼不恰當。

1.基因的作用是編碼蛋白質。基因隻是一組堿基對序列，它包含的信息可以讓RNA把一組氨基酸串聯起來構成蛋白質。（基因轉錄形成RNA産物被稱為“表達”，其中一些RNA産物反過來會被翻譯成蛋白質。）

2.自然選擇不能直接選擇特定的神經連接，以支持特定的知識領域。抛開運氣，決定動物是否能生存的是它的行為，它的生理、神經和其他方面構成了行為的基礎。盡管是間接的、但隻有當表現行為的表征給予了動物競争優勢，神經系統中的表征能力才會被選擇。因此，表征的複雜性和神經連接隻有通過行為的更新才能得到選擇。

3.所有脊椎動物的結構和發育組織都有極高的保守程度，并且從蠕蟲到蜘蛛再到人類，所有門的基本細胞功能都有非常高的保守程度。所有神經系統使用本質上相同的神經化學物質，它們的神經元也以相同的方式運作，相似之處遠遠超過了差異。人類隻有約三萬個基因，并且隻有約300個基因與小鼠的有差異；與此同時，我們和黑猩猩共享約99.7%的基因。我們的大腦和其他靈長類的大腦具有相同的組織、比例大緻相同的總體結構、相同的神經元類型，并且就我們所知，也具有幾乎相同的發育時間和神經連接模式。

4.鑒于高度的保守程度，多細胞生物的多樣性來自何處呢？分子生物學家已經發現，一些基因調控其他基因的表達，而且它們自身也受到其他基因的調控，形成複雜的、相互作用的、系統的組織。但是基因（通過RNA）生成蛋白質，所以一個基因對另一個基因的表達可能會因對蛋白質産物的敏感性而受到影響。此外，細胞内和細胞外的蛋白質可能相互作用，産生進一步的偶發事件，從而形成一個解折疊的調控級聯網絡（蛋白質互作網絡）。由于調控基因之間錯綜複雜的層級關系，調控基因的細小差異能産生巨大而深遠的影響。複雜的、相互作用的基因表達因果關系的出現産生了非常奇特的調控級聯網絡，這些級聯可以産生非常奇特的生物體，比如我們人類。

5.從受精卵到正常活動的生物，生物體發育的各個方面都取決于細胞出生的地點和時間。神經元來源于前神經元細胞最後一次分裂的子細胞，子細胞是成為神經膠質（支持）細胞還是神經元，以及該細胞成為幾百種神經元細胞中的哪一種，都取決于它的表觀遺傳環境。此外，來自某一區域（如丘腦）的神經元與皮層細胞的連接方式在很大程度上取決于表觀遺傳環境，例如丘腦和皮層神經元的自發活動以及之後由經驗驅動的活動。這并不是說新生兒吮吸反射和知道如何生火之間沒有因果上的顯著差異，差異顯然存在。關鍵點在于這些差異并不屬于古老的“先天”與“後天”之分，基因和遺傳之外的因素以複雜的相互依賴性相互合作。

到目前為止，人們一直認為，負責特定任務的大腦中樞模塊在出生時就已經産生神經連接了。我們之所以能看見是因為大腦皮層中專門的視覺模塊與視覺相連，我們之所以能感受是因為大腦皮層中專門的模塊與觸覺相連，諸如此類。

真相要令人費解得多。例如，無論盲人是先天還是後天失明，他們的視覺皮層在閱讀盲文時被激活，閱讀盲文是一種明顯的非視覺的觸覺能力。此外，事實表明，用磁感應電流刺激盲人的視覺皮層會暫時損害他閱讀盲文的表現。更值得注意的是，蒙上眼睛數天學習閱讀盲文的視力正常者也會發生視覺皮層活動。隻要蒙上眼罩，防止光線落入視網膜，盲文閱讀能力就會穩定提高。眼罩非常關鍵，因為正常的視覺刺激會以正常方式激活視覺皮層，這會損害觸覺技能的習得。例如，如果五天後眼罩摘下，即使隻是睡前短暫地觀看了電視節目，他第二天戴眼罩閱讀盲文的表現也會不如以往。如果視覺皮層可以參與非視覺信号的加工，那麼專用視覺模塊的概念，以及更普遍的專用模塊假設對我們還有什麼意義呢？

可以确定的是，在構建人類大腦可塑性起源的研究框架時，先天與後天的二分框架與其說是一種優勢，不如說是一種劣勢。

信息分布于神經元之中

一種吸引人的想法是，如果你學習了一些東西，比如打車夫結，那麼這些信息會與相關知識（比如車夫結介于平結和半絞結之間）一同存儲在大腦中的某個特定位置。畢竟，這是一種存儲工具和文件的好方法——放在特定位置的特定抽屜中。但正如卡爾·拉什利（Karl Lashley）在20世紀20年代首次證明的那樣，大腦不是這麼工作的。

拉什利推斷，如果一隻大鼠學習了一些東西，比如穿過某個迷宮的路線，而且這些信息存儲在一個單獨的點狀區域，那麼，通過損傷大鼠大腦的正确位置你應該能夠提取正确信息。拉什利在迷宮中訓練了20隻大鼠，接着，他移除了每隻大鼠皮層中的不同區域，給大鼠一些時間恢複，之後，他再次測試每隻大鼠以觀察哪一處損傷移除了關于迷宮的知識。拉什利發現，一隻大鼠的知識不能被定位于某個單一區域，盡管更廣泛的組織切除會導緻更嚴重的記憶缺陷，但似乎所有大鼠都有一定程度的損傷，卻也還有一定程度的能力。

正如後來改進的實驗方案表明的，拉什利的非定位結論基本正确。大腦中沒有專門的記憶器官，信息根本不是存儲在特定的文件櫃中，而是分布在神經元中。

對于信息以網絡形式分布在神經元中的意義，我們一般的理解源于計算機模型。基本觀點是，通過與其他人造神經元的連接以及連接的不同強度，網絡中的人造神經元可以産生一種表征事物（如男性或女性的臉）的模式。在人造網絡進行訓練時連接強度會發生變化，在這個階段，它會得到一些反饋，獲悉對給定輸入的表征是否适當。但是，與計算機模拟的神經網絡相比，實際的神經網絡如何存儲及分布信息的許多細節還沒有确定，所以計算機模型和神經學實驗正在共同發展。

神經科學家正試圖使用多種研究策略來理解學習的結構。一種策略包括在神經元水平追蹤依賴于經驗的變化，用以找出究竟是什麼、在什麼時候以及為什麼發生變化。另一種策略涉及更大範圍的學習：當身體受到損傷時，或在發育過程中，或當受試者在掃描儀中執行記憶任務時，或當實驗動物的某些基因被敲除時，行為和特定的大腦子系統會發生什麼？在這個研究層面，心理學、神經科學和分子生物學緊密合作。

網絡層次的研究旨在跨越系統水平和神經元水平的缺口。一個挑戰在于，理解不同神經元中不同的局部變化是如何産生一緻的、全局的、系統水平的變化以及對行為進行适合任務的調整。大腦中多樣而深遠的變化，是如何促成高爾夫揮杆動作的改進或對量子力學更好的理解呢？

大腦裡發生了哪些依賴于經驗的調整呢？每一天，這些神經元共同造就了現在的“我”，它們經曆着許多結構上的變化：新的分支會冒出，已有的分支會延伸，新的神經化學信号的受體位點會形成。另一方面，修剪會減少分支，從而減少神經元之間的突觸連接數量；或者剩餘分支上的突觸可以被完全關閉；或者整個細胞可能會死亡，伴随而去的還有它所支持的所有突觸；或者最後在某個特殊區域，一個嶄新的神經元可能會誕生，開始在該區域建立突觸連接。

這還不是全部。重複高頻的突觸放電（尖峰）會耗盡可供釋放的神經遞質囊泡，從而構成一段約2~3秒的記憶。特定神經元的成分、每次峰電位釋放的囊泡數量，以及每個囊泡中包含的遞質分子數量都可以發生改變。然而，不知何故，盡管“我”的大腦每一天、甚至每一分鐘都并非完全相同，但“我”的技能幾乎保持不變，“我”的自傳體記憶依然完整。

預測和獎勵

神經元系統讓動物做出預測。與植物不同，動物能夠使用事件間過去的關聯（如紅櫻桃和令人滿意的味道）來判斷未來關聯的可能性。因此，學習的一個核心部分涉及計算哪種具體性質能預測哪種有利效應的存在。我們将可變的獎勵與某種程度的概率特征關聯起來，所以好的預測将同時反映獎勵的期望值和獎勵發生的概率，這就是期望效用。在正常的生活過程中，人類和蜜蜂一樣都會計算期望效用。一些神經元水平的證據開始出現，來解釋我們的大腦是如何做到這一點的。

對于不經意的觀察者來說，蜜蜂似乎随意地采花蜜。然而，仔細觀察就會發現它們有條不紊地覓食。蜜蜂不僅會記住哪一朵花它們已經光顧過，而且在一片花蜜含量不同的花叢中，它們還學會優化覓食策略，以最少的努力獲得最多的花蜜。

假設你在一小塊土地上種了兩批塑料花，一批黃色一批藍色。每一朵花中間都有小孔，裡面放有精确數量的蔗糖。這些花随機分布在封閉的田地周圍，然後用量好的“花蜜”作為誘餌：所有的藍色花含2毫升花蜜，三分之一的黃色花含6毫升花蜜，剩餘三分之二含0毫升花蜜。這樣的蔗糖分布确保光顧藍色花和黃色花的平均價值相同，盡管黃色花比藍色花不确定性更高。

在最初随機在花叢中探索後，蜜蜂很快形成了一種模式，即有85%的時間光顧藍色花。你可以通過提高黃色花平均價值的方式改變它們的覓食模式，例如，讓三分之一的黃色花含10毫升花蜜。蜜蜂的行為表現出來源類型可靠性與花蜜含量之間的某種權衡，它們會略微偏好可靠性。有趣的是：根據探索過的花的獎勵情況，蜜蜂會修改自己的策略。它們似乎會計算期望效用。蜜蜂，它們隻是蜜蜂，是如何做到這一點的？

在蜜蜂的大腦中有一種神經元會對獎勵做出積極反應，盡管它不是感覺神經元也不是運動神經元。該神經元被稱為VUMmx1（記為vum），能調節強化學習過程，在蜜蜂大腦内分散投射，到達感覺區域和運動區域。使用一種人造神經網絡，裡德·蒙塔古和皮特·達揚發現，vum的活動反映了預測偏誤，即“預期獎勵”與“實際獎勵”之間的差值。vum的輸出是一種神經調質的釋放。該神經調質針對多種細胞，包括那些負責行為選擇的細胞。如果神經調質也作用于連接感覺神經元和vum的突觸，那麼這些突觸将會變得更強，這取決于vum計算得到“比預期更差”（更少的神經調質）還是“比預期更好”（更多地神經調質）。假設蒙塔古-達揚模型是正确的，那麼根據一種相當簡單的權重修正算法得到的簡單回路，便奠定了蜜蜂對覓食條件的适應性基礎。

現象間的依賴關系可以非常複雜。在生活的大部分時間，依賴性是有條件的和概率的：如果我在魚鈎上放一條新鮮的蠕蟲，正是午後，那麼我非常有可能在這釣到一條鲑魚。随着我們對世界的複雜性了解更多，我們會“更新”我們對于依賴關系的表征。例如，我們了解到當水較涼時更有可能釣到鲑魚，陰暗的池塘比陽光充足的池塘更适合魚類栖息，而和蠕蟲說話、懇求鲑魚或戴上“幸運帽”則毫無作用。我們所說的人類和其他動物的智力，有一部分是一種對依賴關系獲得越來越複雜的理解的能力。這使我們能将長期來看并不具備預測性的偶然關聯（如第13個星期五斷了一顆牙）與具有預測性的因果關聯（如斷牙與咀嚼硬糖）區分開。這意味着我們可以用那些通過了實證檢驗的假說來取代迷信的假說。

和蜜蜂一樣，人類和其他動物也有一種獎勵系統，用來調節對世界運轉方式的學習。哺乳動物的大腦内有像vum 一樣的神經元對獎勵做出反應。它們會對能夠預測獎勵的刺激做出反應，或者在獎勵不會到來時提示錯誤。這些神經元從腦幹結構（腹側被蓋區，VTA）投射到額葉皮層，并向突觸後神經元釋放多巴胺。多巴胺隻是獎勵系統涉及的一種神經化學物質，它調節目标神經元對神經遞質的興奮性，從而為特定關聯的局部學習創造條件。

通過增加愉悅、減少焦慮和痛苦來強化行為非常有效。然而，這樣的系統可能會被植物來源的分子劫持，這些分子的行為模仿了大腦自身獎勵系統的神經化學物質。在服用可卡因、尼古丁或阿片類藥物後，獎勵系統通路發生改變。所有這些藥物都與神經元上的受體位點結合，它們與大腦自身的肽相似。大量腦肽在大腦功能中的精确作用也是神經科學一直以來的難題之一。

這些發現為理解預測背後的神經元組織打開了一扇門。它們開始在依賴經驗的單個神經元變化和依賴經驗的行為指導之間建立起解釋的橋梁，也已經開始揭示成瘾的神經生物學機制。與此同時，一項補充性的研究正在理清預測讨厭事物的機制。盡管相較于強化學習，厭惡學習依賴于一組不同的結構和網絡，但關鍵的改變也發生在單個神經元層面，這些局部改變在神經元集群中協調，并跨越時間進行整合。

在學習研究的其他領域，類似的解釋線索開始将神經系統組織的許多層次聯系在一起。這種研究加深了我們對工作記憶（在缺少相關刺激時維持信息）、空間學習、自傳體記憶、運動技能和邏輯推理的理解。盡管在關于知識的神經科學方面取得了非凡的研究成果，但是我們必須意識到，這些對神經科學來說仍然是非常早期的階段。毫無疑問，許多驚喜甚至一兩場革命即将發生。

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