七月，正是賞蓮的最佳時期，蓮花，自古以來就深受人們的喜愛。早在三千年前的《詩經》中就出現了這樣的詩句“山有扶蘇，隰有荷華”，這也是最早關于蓮花的文字記錄。夏日的微風輕輕拂過湖面，一池蓮花在風中搖曳，散發淡淡的清香。從古至今，蓮花不僅是美的象征，更是寄托了無數文人墨客的情思。

圖片來源：周江濤

現如今，仍有一批批科學家們正在嘗試解密蓮花的奧秘，為蓮花的研究貢獻智慧力量。面對這美麗的花，讓我們一起來了解更多關于蓮不為人知的秘密。蓮的分類和結構蓮，屬于蓮科蓮屬，是重要的水生經濟植物。它為最古老的雙子葉植物之一，與水杉、銀杏、中國鵝掌楸等同屬于經第四紀冰川期而幸存的孑遺植物，素有“活化石”之稱。目前，蓮屬在全世界現存的兩個種分别是：亞洲蓮（N. nucifera Gaertn.）和美洲黃蓮（N. lutea Pers.）（Zheng et al., 2022）。亞洲蓮主要分布在亞洲和澳大利亞北部地區，品種繁多，資源豐富，美洲黃蓮主要分布在北美、加勒比、大西洋，基本處于野生狀态。

亞洲蓮和美洲黃蓮的地理分布，圖片來源：參考文獻2。二者在株型、花型和花色等方面存在一定的差異。亞洲蓮植株高大，有單瓣、重瓣、重台等多種花型，花色在白、粉至紅色之間變化；美洲黃蓮植株矮小，花黃色單瓣。雖然亞洲蓮和美洲黃蓮在地理分布上被太平洋所間隔，且存在表型差異，但二者不存在生殖隔離，且均有八對染色體。蓮主要由以下幾個部分組成：蓮花、蓮葉、蓮蓬、蓮子、蓮藕和根等。

蓮花結構圖，圖片來源：楊輝

蓮花：又名荷花、菡萏、芙蕖、水芙蓉等，是中國傳統十大名花之一。蓮花單生，兩性，由花萼、雄蕊群、雌蕊群、花托和花瓣等組成。花瓣的大小、顔色、形态、數量各異，構成了絢麗多姿的花态。蓮葉：蓮葉呈盾圓形，全緣葉緣微波狀，是蓮進行光合作用的主要器官。蓮葉的表面上具有厚厚的蠟質層和脂質乳突，可以防止水分的滲入，因此我們可以看到荷葉濕水而不沾水，這也是其“出淤泥而不染” 的主要原因。蓮蓬：由蓮的花托發育而來，呈倒圓錐平頂形，受精後花托随果實和種子的發育日益膨大，形成蓮蓬，初期呈現黃綠色，成熟後呈棕褐色。蓮子：蓮的果實俗稱“蓮子”，受精後的胚珠發育成種子，子房壁發育成果皮。蓮子子葉富含豐富的澱粉，可供食用。此外，蓮子特别長壽，能夠沉睡千年再次萌發。蓮藕：蓮藕是蓮的地下根狀莖，起貯藏養分和繁殖的作用，是重要的食材。當藕被折斷時會形成白色的細絲，彈性大、抽的長，不易斷，正是人們常說的“藕斷絲連”。由于藕中含有單甯類物質，遇到鐵器切割時容易氧化發藍黑色，故烹調藕時，應減少使用鐵質烹具。根：蓮的根主要有兩種，即種子根和不定根。種子根是由播種時胚根所形成的主根，不發達，不發揮主要作用。不定根着生在地下莖的節上，其上附着許多側根，起固定植株、吸收水分和養分的作用。蓮用途廣泛，被用作景觀觀賞、休閑食品和蔬菜。根據農藝性狀和栽培目的，一般将蓮分為三類，即：花蓮、子蓮和藕蓮。

蓮的主要分類，圖片來源：辛佳

蓮子心為什麼有苦味？蓮子是蓮的成熟種子，略呈橢圓形或類球形，長 1.2～1.8 厘米，直徑 0.8～1.4 厘米，由果皮、種皮、子葉和蓮子心四部分構成。成熟的蓮子種皮呈現黑褐色或棕褐色，質地堅硬，不易剝離，兩片黃白色的子葉質地肥厚，中間具有綠色蓮子心。

蓮子解剖圖，圖片來源：辛佳從授粉 0 天開始發育，蓮子在形态上逐漸變大，果皮從黃色逐漸變為綠色，進而變為黑褐色。蓮子的完整發育周期約為 30 天，可分為四個發育階段，即器官形成期（授粉後 1 至 3 天，1-3 DAP），細胞膨大期（4-9 DAP），營養物質積累期（10-25 DAP）和脫水成熟期（26-30 DAP）（Sun et al., 2020）。

蓮子發育動态變化，圖片來源：孫恒

夏日炎炎，我們品嘗新鮮蓮子，盡享味蕾的清甜，但不少小夥伴會發現，蓮子在食用時有苦味。這又是為什麼呢？原來，蓮子的采食時間會極大的影響它的鮮食口感。一般我們會選擇授粉後 15 天的蓮子，這時候的蓮子含水量較高，嘗起來清甜可口。當蓮子發育至 18 天時，子葉中積累較高含量的澱粉，且含水量降低，因此口感較差。此外，此時的蓮子嘗起來有苦味，這是由于沒有去除幹淨綠色的蓮子心所導緻的。蓮子心可以合成多種生物堿，主要包括蓮心堿、異蓮心堿和甲基蓮心堿。随着蓮子的發育，蓮心生物堿不斷積累，苦味增加。

蓮心生物堿堿化學結構式，圖片來源：辛佳

蓮子心的光合作用需要光嗎？蓮子心位于蓮子的内部，其外部依次被子葉、種皮和果皮緊密包裹着。在蓮子的發育進程中，蓮子心的顔色經曆着由白色、黃綠色到深綠色的轉變過程，這主要是由于葉綠素的積累所導緻的。一般而言，被子植物葉綠素的合成需要光照，蓮作為被子植物中起源最早的種屬之一，為什麼蓮子心可以在“黑暗”的環境中合成葉綠素呢？這一奇特現象引起了國内外許多學者的興趣和重視。科研人員在蓮子發育過程中給予蓮蓬避光處理，發現蓮子心的顔色發生明顯黃化，證明了蓮子心中葉綠素的合成需要光照。

蓮子心遮光實驗圖，圖片來源：參考文獻4

通過對蓮中葉綠素生物合成途徑結構基因開展全基因組鑒定，發現蓮中葉綠素生物合成途徑與其它被子植物中已報道的是一緻的，且在蓮子心發育進程中，多數葉綠素生物合成結構基因的表達是顯著上調的，與葉綠素的積累模式一緻。在葉綠素合成途徑中，由原葉綠素酸酯氧化還原酶（POR）參與催化的原葉綠素酸酯轉化為葉綠素酸酯是一個關鍵步驟。對于被子植物（幾乎全部開花植物），光依賴的原葉綠素酸酯氧化還原酶（LPOR）可以幫助它們将原葉綠素酸酯轉化為葉綠素酸酯，進而合成葉綠素。而一些裸子植物（如銀杏）和微生物，則會利用不依賴光的原葉綠素酸酯氧化還原酶（DPOR）完成這一反應。

葉綠素合成途徑，圖片來源：辛佳

科研人員通過對核基因組和葉綠體基因組研究，發現蓮中存在兩個 LPOR 編碼基因，而沒有發現 DPOR 編碼基因。這一發現為為蓮心中葉綠素合成的光依賴性提供了重要的分子證據。

圖片來源：周江濤

早在我國古代，蓮便成為我們觀賞，食用與歌詠的植物。現如今，在我國特色農業發展的背景下，蓮種植業在部分地區已經成為了增加農民收入的一項重要來源。蓮作為一個古老的物種，曆經滄海變換，其研究價值已經遠遠超過了自身。在曆史的積澱中，她散發着獨特的魅力。然而，在蓮中仍然有許多未解之謎，如：千年蓮子發芽，蓮的進化等，這些科學篇章的撰寫需要一代又一代科研人員的共同努力。我們将會解開蓮更多不為人知的秘密，讓這美麗的花朵永遠綻放。參考文獻：[1] 王其超，張行言. 中國荷花品種圖志[M]. 中國林業出版社, 2005.[2] Lin Z, Zhang C, Cao D, et al., 2019. The Latest Studies on Lotus (Nelumbo nucifera)-an Emerging Horticultural Model Plant. International Journal of Molecular Sciences, 20: 3680.[3] Sun H, Li J, Song H, et al., 2020. Comprehensive analysis of AGPase genes uncovers their potential roles in starch biosynthesis in lotus seed. BMC Plant Biology, 20: 457.[4] Sun H, Song H, Deng X, et al., 2022. Transcriptome-Wide Characterization of Alkaloids and Chlorophyll Biosynthesis in Lotus Plumule. Frontiers in Plant Science, 13: 885503.[5] Zheng P, Sun H, Liu J, et al., 2022. Comparative analyses of American and Asian lotus genomes reveal insights into petal color, carpel thermogenesis and domestication. The Plant Journal, 110: 1498-1515.

本文由科普中國出品，辛佳、孫恒（中國科學院武漢植物園）制作，中國科普博覽監制

更多精彩资讯请关注tft每日頭條，我们将持续为您更新最新资讯!