編者按：植物發芽有時，開花有時，結實也有時，從一株植物到一個種群，再到一片群落和一個生态系統，從植物進化到植被演替，從一個樣點到一片區域，植物是演變過程中生命更疊的記錄者，更是歲月變遷中生命力量的守護者。植物是自然的縮影，與世間萬物都有千絲萬縷的聯系，溝通着人與自然。中科院之聲與中國科學院植物研究所聯合開設“箋草釋木”，在這裡，我們一起解讀植物，解讀自然，解讀生命的秘密，和草木一起，不辜負每一個季節。

自工業革命以來，人類開始大量焚燒化石燃料并使用農業化肥，進入陸地生态系統中的活性氮越來越多，長此以往，顯著影響了生态系統的結構與功能。考慮到自然界中碳氮元素總是相伴而生，一個有趣的問題産生了，大量活性氮輸入背景下的土壤碳何去何從？想要系統全面地理解這個問題并不容易，那我們先從“小”處入手。

微生物，體積小到微米級别，生态功能卻甚是強大，它們是自然界中多種元素循環的“引擎”，特别是在驅動碳元素的循環中發揮了雙重作用。一方面，微生物的生長繁殖等活動均需要消耗能量，因此，它們會通過呼吸作用來産生能量，進而将土壤中的有機碳轉化為二氧化碳釋放到大氣，促進土壤碳的損失；另一方面，微生物為了維持自身的生長，也會将土壤中的小分子碳吸收到體内合成自身生物質，并且這些碳可以在其死後與礦物緊密吸附在一起，較長時間保存在土壤中，進而有利于碳素的積累。通常來講，土壤微生物的活性會受到氮素等養分的限制，而外源活性氮的輸入剛好可解燃眉之急，可能會同時促進微生物的呼吸和生長過程。由此看來，活性氮輸入下的微生物可能對土壤碳産生了雙向的影響，那麼我們如何同時考慮微生物呼吸和生長這兩個過程呢，進而更好的預測土壤碳的變化呢？

就像我們吃的食物不會被完全用于長身體一樣，微生物從土壤中攝取的碳也隻能有一部分被用于它的生長，這個比例可被定義為微生物的碳利用效率（CUE），在很大程度上決定着氮輸入背景下的土壤碳固定與分解過程。通常來講，較高的CUE表示微生物可能将更多的碳用于自身生長進而有利于碳儲存，而較低的CUE表示微生物可能會将較多的碳“浪費”在呼吸上，增加碳損失。因此，闡明活性氮添加對土壤微生物CUE的影響途徑可以幫助我們更好地理解氮輸入背景下土壤碳的去向問題。

圖1 微生物對有機碳的利用途徑 （圖片改編自網絡）

在我們肉眼不可見的土壤世界中，微生物也同樣面對“僧多粥少”的碳資源短缺問題，需要做出一番精心籌劃才能更好地生存發展。活性氮輸入在緩解養分限制的情況下是否還會影響碳資源的多少？又能否進一步影響微生物CUE？事實上，氮添加除了能夠通過促進植物生長來增加植物對微生物的碳資源供給外，還可能通過降低土壤中的礦物保護作用來方便微生物獲取土壤中的礦物結合碳。對于微生物而言，礦物結合的土壤有機碳通常具有較低的活化能和較高的養分含量，被視為是不可多得的“好碳”。一旦它們被解除保護，有可能會更快地被微生物捕捉利用，改變微生物代謝過程。那麼，活性氮輸入下土壤礦物保護及其調節的土壤碳可獲取性是否以及如何調控微生物CUE呢？

為揭秘微生物在碳利用方面的小“策略”，科研人員以青藏高原高寒草原生态系統為研究對象，依托野外長期氮添加控制實驗平台，結合18O-DNA标記、高通量測序等技術做了很多探索。研究人員發現，氮添加主要通過促進微生物生長，而不是降低微生物呼吸來提高微生物CUE。更重要的是，氮添加會減弱礦物保護作用進而增加土壤中可直接利用的碳資源數量，這是導緻氮輸入背景下微生物CUE增加的主要原因。這意味着盡管活性氮輸入會解除礦物對有機碳的保護，但是微生物會将那些被釋放出來的“好碳”更高效地用于生物量合成，而不是通過呼吸“浪費”掉。

進一步研究發現，礦物保護作用的減弱與植物多樣性下降、真菌群落組成變化以及土壤草酸含量的增加有關。首先，氮添加會改變真菌群落的物種組成，進而增加草酸的分泌釋放。草酸可以通過溶解活性鐵礦物或者配體交換等方式解除礦物對土壤有機碳的保護。其次，氮輸入會通過改變植物群落來降低礦物保護。一方面，氮添加下植物蓬勃生長，其對鎂、鐵等礦質元素的吸收也随之增加，可能會降低這些活性礦物和陽離子對土壤有機碳的保護作用；另一方面，氮添加下植物多樣性的降低可簡化根系結構或改變根系性狀，這會減少土壤中有機-礦物複合體的形成和穩定性。

圖2 植物-微生物-礦物交互作用調控土壤微生物碳利用效率對氮輸入的響應

随着工業化進程的加快，人為氮輸入量逐年增加。這些活性氮進入土壤後顯著緩解了微生物的碳短缺困境，而作為反饋，微生物也提高了對碳元素的利用效率，可謂是将碳用在了“刀刃”上。在未來，有必要更好的考慮生态系統中植物-微生物-礦物之間的交互作用，這将有助于我們更準确地預測全球變化下的土壤碳變化。

校審：陳蕾伊

來源：中國科學院植物研究所

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