基金項目：浙江省畜牧産業技術項目，浙江省農業重大技術協同推廣計劃（2019XTTGXM02-3），浙江省“三農六方”科技協作項目（2019SNLF019，2020SNLF019），浙江省畜禽綠色生态健康養殖應用技術研究重點實驗室項目（KLGEH001），浙江省團隊科技特派員結對服務計劃

圍産期期間母牛的生理會發生極大的變化，而這會導緻母牛生理活動發生巨大變化，從而對乳牛的健康與生産性能造成負面影響。運用甜菜堿作為飼料添加劑，可以有效改善圍産期乳牛新陳代謝，改善乳牛健康，延長乳牛生産壽命。甜菜堿通過甜菜堿/蛋氨酸的代謝循環和葉酸/四氫葉酸的代謝循環提供甲基。同時甜菜堿具備改善瘤胃功能，對提高子代體質與生産性能也有益處。甜菜堿的應用還存在着多個問題，需要更多研究來加以解決。

一、 背景

圍産期是乳牛生理急劇變化的時期。此時，胎兒分娩與大量泌乳對母體生理結構的改變，會對母牛新陳代謝與内分泌産生巨大壓力，對母牛的生理健康與生産性能産生負面影響。圍産期乳牛對于脂肪酸，糖類與氨基酸需求成倍增加；孕期反應會導緻母體采食量下降，母體大量動員營養儲備，降低母牛的生産性能與生理機能，甚至産生氧化應激、免疫抑制及炎症反應，進而導緻各種代謝性疾病，危害母體牛的健康，降低乳牛的生産性能，甚至導緻乳牛淘汰，造成經濟損失。因此，通過加強圍産期乳牛的管理，日糧成分調整，添加飼糧添加劑等方式降低圍産期乳牛的代謝性疾病發病率，改善乳牛健康，延長乳牛生産壽命成為提高乳牛生産效能有效途徑。目前，添加飼糧添加劑研究應用較完善，甜菜堿，賴氨酸與蛋氨酸已投入實際應用。

二、 甜菜堿簡介

甜菜堿是一種菱狀的白色晶體，味稍甘，易受潮，具有一定抗氧化性和保濕性。最初從甜菜糖蜜中提取出來，廣泛存在于動植物體内[4]。因其無毒、無害、無殘留及無污染被應用于畜牧業。甜菜堿分為外源性與内源性甜菜堿，研究表明内源性甜菜堿不能滿足動物的營養需求，需外源性甜菜堿補充[5]。甜菜堿主要參與甜菜堿/蛋氨酸的代謝循環和葉酸/四氫葉酸的代謝循環和高半胱氨酸的轉硫代謝（見圖1）。

圖1 甜菜堿參與體内循環[5]

Fig. 1 betaine is mainly involved in two internal circulation

三、 甜菜堿應用

1、甜菜堿作為甲基的重要來源

甲基是動物體内新陳代謝的重要物質，參與脂肪代謝及嘧啶合成等過程。機體的甲基主要來源于膽堿、蛋氨酸、甜菜堿和S-腺苷蛋氨酸，由于膽堿和蛋氨酸需先活化才能提供有效甲基,S-腺苷蛋氨酸會被機體直接利用，所以甜菜堿提供甲基的損耗率最低。另外，甜菜堿含有三個活性狀态甲基，可提供大量高效甲基。從以上兩方面來看，甜菜堿是最有效的甲基供體。

甜菜提供甲基的方式主要是甜菜堿/蛋氨酸的代謝循環和葉酸/四氫葉酸的代謝循環與高半胱氨酸的轉硫代謝機制。甜菜堿/蛋氨酸循環中甜菜堿主要是為高半胱氨酸轉化成蛋氨酸提供甲基。甜菜堿可在甜菜堿-高半胱氨酸–S–甲基轉移酶的催化下生成二甲基甘氨酸和甲基，二甲基甘氨酸可進一步分解生成一甲基甘氨酸、甘氨酸和絲氨酸，甲基可用于促使高半胱氨酸合成蛋氨酸。而蛋氨酸可通過蛋氨酸腺苷轉移酶生成S-腺苷蛋氨酸。S-腺苷蛋氨酸通過DNA甲基轉移酶進行DNA甲基化，磷脂酰乙醇胺甲基轉移酶生成S-腺苷高半胱氨酸，而S-腺苷高半胱氨酸通過S腺苷高半胱氨酸水解酶生成高半胱氨酸進入後續的高半胱氨酸的轉硫代謝。在高半胱氨酸的轉硫代謝中，通過可通過葉酸/四氫葉酸循環及甲基轉移酶重新生成蛋氨酸，甜菜堿可為葉酸代謝提供甲基。也可通過轉硫作用形成胱硫醚，進而生成半胱氨酸，半胱氨酸生成牛磺酸或者進入谷胱甘肽代謝途徑生成谷胱甘肽。通過在日糧中增加甜菜堿，可以提高動物生長性能，降低胴體脂肪，改善酮體品質，調節機體脂肪代謝及氨基酸代謝等作用。相關應用研究研究發現，對羊飼喂甜菜堿後，動物肝髒中的蛋氨酸循環明顯增強，使甜菜堿通過甜菜堿-高半胱氨酸-S-甲基轉移酶發揮供甲基作用，相互促進。

2、 甜菜堿能改善瘤胃功能

甜菜堿還可以改善瘤胃發酵功能，相關研究顯示随着甜菜堿添加劑量提升，乳牛瘤胃内pH和氨氮濃度線性降低，總揮發性脂肪酸和乙酸，丙酸比例呈線性增加趨勢。另外甜菜堿乳牛飼料中幹物質、粗蛋白質、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維消化率也呈線性或二次增加趨勢。另外，甜菜堿可降低瘤胃體外發酵pH，提高産氣量、氨氮及菌體蛋白含量，并呈劑量依賴性。通過改善瘤胃的發酵功能，可以提高乳牛的消化吸收營養物質能力，改善乳牛的營養物質攝取，提高乳牛的生産機能，并且為孕期和哺乳期提供更多營養，間接提高子代牛犢的體質與生産能力。

3、甜菜堿提高子代體質與生産性能

妊娠期母牛通過添加甜菜堿，可改變其内分泌、胎盤轉運及DNA甲基化等多種生理功能，影響子代初生重、肝髒代謝及免疫性能，對子代後續生長起關鍵作用。甜菜堿可通過母體影響子代，影響表觀遺傳，符合母子一體化飼養理念。

甜菜堿還具有誘食作用，可以提升乳牛的進食量，提高營養物質的補充量，促進乳牛生長與生産，還可以改善飼料效率，降低飼料的損失與浪費。汪以真等研究發現，甜菜堿可以提高豬血清中生長激素含量，促進豬生長。

由于甜菜堿分子内電荷分布為中性，可調節細胞滲透壓，加強畜禽抵抗外界刺激的作用。尤其當乳牛處于夏季熱應激狀态時，補充甜菜堿可緩解熱應激，且随着甜菜堿的添加量增加，乳牛直腸溫度有下降趨勢，産奶量有升高趨勢 。

四、存在問題

甜菜堿作為已經部分投入應用的飼糧添加劑，在動物生長發育過程中具有重要的調節作用。目前，甜菜堿的應用還存在着多個問題：

①甜菜堿在不同動物不同生長階段的添加量有待進一步研究明确；②甜菜堿與其他甲基供體之間拮抗或互作關系及脂肪代謝關系的機理需進一步研究；③甜菜堿能否真正替代其他甲基供體發揮作用。④反刍動物上具體應用方式與要求仍需進一步研究。

五、總結一下

甜菜堿生産工藝簡單，産量大，價格低廉，且不良反應較少，具有良好應用價值，應用前景廣闊。但甜菜堿也存在諸多問題，需要進一步研究解決。今後，應用基因組學、轉錄組學、蛋白組學等學科手段，研究甜菜堿作用機制和在乳牛不同飼養階段中最适用量和最适添加方式為甜菜堿應用于乳牛研究的主要方向。同時研究将甜菜堿運用于乳牛母子一體化飼養中，提高母體的生産效能與生産壽命，改善子代的表觀遺傳，提高子代的生産性能與抗病力。

作者：俞佳妃 楊金勇 周華林 毛家真 馬文佳 王 翀（博士 教授） 高晨陽

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