微型貓頭鷹花彩角鸮

在美國西南部的某個地方，一隻體形很小的貓頭鷹正扇動翅膀，穿過夜空，朝西北方向飛去。這是一隻花彩角鸮——叢林中體形最小的貓頭鷹，因其羽毛呈現火焰般的色彩（橙色）而得名。此時，也許出于本能，抑或受到南方星座移動以及體内生物鐘的共同作用，這個長着一對黑色眼睛的小家夥正離開它冬天的巢窩，飛回千裡之外的位于山區的繁殖地。

花彩角鸮也被叫作“小角鸮”，其緻命短處是它們的身體僅有（340毫升）的咖啡杯那麼大，這讓它們不僅會受到樹栖哺乳類動物如浣熊和松貂的欺負，就連齧齒類如樹松鼠和鼯鼠也會把它們從鳥巢裡趕出來，以取食它們窩中的蛋或者幼鳥，難怪它們要選擇在夜間活動。不過，即使在夜間，它們也常常成為徘徊在林間的大型貓頭鷹如枭、長耳鸮和大雕鸮的晚餐。

山區的天氣變化無常，哪怕一場持續兩三天的風暴也有可能令花彩角鸮身處絕境。鳥類是溫血動物，擁有較高的體溫（平均40℃），為了維持自身的新陳代謝，大多數鳥類都需要充足的食物供應，而季節性的長距離遷徙、換毛，以及繁殖（包括争奪領地、産卵和喂養幼鳥）等，使鳥類對營養的要求更高。可在山區，春天的天氣真的靠不住。因此，“能源危機”往往是花彩角鸮面臨的最大威脅。

危險的遷徙之旅

在春季，花彩角鸮有一場非同尋常的遷徙。如果說拿破侖攻無不克的軍隊是“靠胃來行軍”的，那麼，花彩角鸮的遷徙也是如此。當然，它們追逐的不是法國美食，而是夜行性昆蟲，主要包括鱗翅目昆蟲（蛾類）、鞘翅目（甲蟲）和直翅目（蟋蟀）等。正因此，人們也将這種小型捕食者叫作“翅目類的幽靈殺手”。

早春時節，美國西部高地被殘雪覆蓋着，天氣依然寒冷，昆蟲們還在休眠。而在溫暖的低海拔地區，各種昆蟲已經從冬天的休眠中蘇醒過來。于是，花彩角鸮的遷徙開始了，它們沿着低地向北回遷。

美國科學家正在跟蹤研究的這種花彩角鸮，将飛越美國西部山區，最後抵達目的地——愛達荷州的薩布萊特山，這裡是它們的築巢繁殖地。在這趟回歸之旅中，它們面臨重重危險。相對于日間活動的鳥類，它們不得不在夜間氣溫驟降期間進食，這讓它們的取食難度更大。美國西部山區的天氣變幻莫測，在花彩角鸮急需補充能量的旅途中，如果遇到寒冷氣流，引起食物短缺，它們就得忍饑挨餓。食物短缺有可能導緻花彩角鸮體重減輕達25%之多。如果連續數晚不能進食，它們就會餓死。因此，一些花彩角鸮會在旅途中死去。另外，如果它們在5月中旬以前飛到薩布萊特山，或者說，如果它們在昆蟲出現之前抵達那裡，它們也将處于食物短缺的危險之中。

艱辛的求偶和育幼

春季的遷徙對花彩角鸮猶如一場生死未蔔的考驗，但即使捱過這一關，花彩角鸮最終精疲力竭地到達了目的地，也并不意味着它們就可以松一口氣了，因為繁殖季節的能量需求也是相當巨大的，對于雄性花彩角鸮更是如此。在荷爾蒙的驅使下，雄鳥在林間穿梭、鳴叫（它們低沉的雙音節叫聲非常響亮），一方面為了吸引任何可能與之交配的雌鳥，另一方面則警告其他雄鳥不要靠近。對于那些回應它的鳴叫并靠近它的雌鳥，它将供給食物以示獎勵。幸運的話，它的努力很快就會為它帶來一個配偶。這時，它會領着它的“未婚妻”從一棵樹飛到另一棵，直到後者滿意，最終選定築巢地點。接下來，當“丈夫”的就要開始艱苦、持續的“婚食行為”。所謂“婚食行為”，即從配對開始，直到孵化期結束，雄鳥都要負責給其配偶提供食物。此外，它還要巡邏它的領地，驅趕敢于闖入的其他雄鳥。

對雌鳥來說，日子也過得并不輕松。一旦配對，它們便立刻面臨繁殖對能量的需求。不過，被雄鳥追求，雌鳥還是好處多多——盡管很快就要産卵，但至少在眼下，它們可以享受一段舒适安逸的日子。它們變得懶惰，不愛運動，坐享追求者們進貢的大量食物。一旦決定與某隻雄鳥結成配偶，它們就整晚待在選定的樹洞裡或樹洞邊，發出像雛鳥般嗷嗷待哺的聲音，等待雄鳥喂食。數周之内，它們就會恢複體力并做好産卵的準備。

一當産下第一枚卵，雌鳥就開始孵化。之後，雌鳥每1～2天産1枚卵，每窩産2～4枚卵。産卵的數量能反映雌鳥的身體狀态。當然，這也是由雄鳥的喂食量決定的。如果遇上惡劣天氣，導緻昆蟲供應不足，雌鳥的産卵能力就會降低，在極端的情況下甚至完全不産卵。

孵化過程長達24～25天。幸運的話，适宜的天氣保證雄鳥能為自己的配偶捕捉到足夠的食物。但如果不幸遇上了持續的不利天氣，雌鳥就不得不離開正在孵化的卵自行外出覓食，以保證自己能活下去。對卵和巢而言，雌鳥的任何一次長時間離開都是相當危險的。

有科學家曾經統計過，一隻孵化過程中的花彩角鸮雌鳥一天大約要吃22隻昆蟲，而在整個孵化以及之後的育雛過程中，一對花彩角鸮在49天内一共捕食了2314隻昆蟲。還有科學家對繁殖期的鳥巢進行觀察，結果顯示，一對花彩角鸮父母平均每晚回巢65～133次，幾乎每次回巢都伴随着喂食。可見，在整個繁殖季節，花彩角鸮對昆蟲的需求量是驚人的，“幽靈殺手”名不虛傳。

忠于配偶和領域

研究表明，鳥類的翅膀長度與遷徙路線長度的關系呈正相關：翅膀越長，遷徙的路線越長。花彩角鸮相對較長的翅膀和遊移漂泊的記錄，都支持将它們歸入被稱為“新熱帶候鳥”的類群，也即在北美築巢、在美國南部度過非繁殖季節的陸生候鳥。

研究人員的野外跟蹤研究發現，配對的花彩角鸮會在夏天一起飛回愛達荷繁殖地。盡管回歸的旅途漫長而危險，但花彩角鸮仍然可以精準地回到特定的築巢地點，并且忠于同樣的伴侶。

美國西北部的山地大部分被斑塊狀的林場覆蓋，遷徙的花彩角鸮喜歡選擇茂盛的樹林和灌叢作為築巢地。這種行為偏好看來是由前幾代繁殖的成敗與否形成的。

和很多其他種類的小型貓頭鷹一樣，花彩角鸮把巢築在空樹洞裡。因此，它們必須依賴“初級洞巢者”（例如一些種類的啄木鳥）的專業技能。有時候，它們還得與其他小型貓頭鷹和當地的啄木鳥種群競争巢洞。比如一對花彩角鸮夫婦在頭一年的夏天成功地利用了某個樹洞，但在第二年，它們有可能不得不同其他洞巢鳥類競争這個樹洞。

未知的種群命運

在愛達荷州，為了調查花彩角鸮的築巢繁殖率，研究人員總是在夜晚，在每個能聽到花彩角鸮鳴叫的地點做标記，然後在白天來尋找被花彩角鸮占據的巢洞。經驗告訴他們，通常在5月中下旬就能聽到雄鳥的鳴叫，聽到雌鳥的鳴叫則要晚一點。因此，多半要等到6月，雌雄鳥才會占據巢洞。可是，在第五個夏季，意外出現了。

一切都發生得毫無預兆。早些時候，雄鳥還和以往一樣在領地中鳴叫着。可進入6月後，盡管研究人員能聽到花彩角鸮的鳴叫聲，但他們卻找不到任何被占據的巢洞。到7月，情況依然如此，而在通常年份，這個時候花彩角鸮們已經在巢裡忙于飼喂它們的雛鳥了。研究人員感到事情有些不對勁：花彩角鸮們都回來了，卻沒有一隻成功築巢，它們都到哪裡去了呢？研究人員還在家畜的飲水槽裡發現了淹死的花彩角鸮，這暗示食物的匮乏已經迫使花彩角鸮們冒險到水槽裡撿食昆蟲了。

研究人員試圖找出其中的原因，卻沒能發現有什麼異常——沒有火災，沒有幹旱或者洪水，沒有放牧活動的變化，也沒有伐木。普遍的築巢失敗一定另有其因，那會是什麼呢？導緻築巢繁殖失敗的原因，或許就隐藏在峽谷上方的微風和山坡上的雲朵陰影之中。

研究人員對研究區域當年4～6月的天氣記錄進行調查，并據此計算出繁殖季節早期的平均氣溫和降水量。通過對比前四個繁殖年份同第五個繁殖年份的氣象數據，特别是成功繁殖年份中的重要階段，如遷徙之後的生理恢複期、婚食期等的氣象數據，研究人員最終看出了天氣（以及随之變化的昆蟲供應量）和花彩角鸮築巢繁殖成功率之間的相互作用——在繁殖期的關鍵時刻出現的不利天氣，可以徹底擊垮整個繁殖種群。

時間又過去一年，第六個繁殖季節到來了。和第五年一樣，這個地區再一次經曆了又冷又濕的天氣模式，花彩角鸮們也再一次經曆了整個種群範圍的築巢繁殖失敗。占領了領地的雄性花彩角鸮在5月下旬以及整個6月不停地鳴叫着，但和前一年一樣，研究人員沒能找到哪怕一對成功築巢繁殖的配偶。

令人欣慰的是，第七個繁殖季節的5～6月較前兩年溫暖幹燥，研究人員終于發現了一些成功築巢繁殖的花彩角鸮。他們還成功地對一些花彩角鸮家庭進行了環志，這樣他們得以通過無線電跟蹤來了解雛鳥學飛後的家庭行為和行蹤。

無線電跟蹤結果顯示，雄鳥負責飼喂和照顧頭兩隻幼鳥，它總是不離它們左右，并隻在巢窩周圍林谷的一側活動；雌鳥在第三隻（也是最後一隻）幼鳥學會飛行後，開始擔負照顧的職責，它領着“孩子”在冷杉林間和林下灌叢中穿梭，并隻利用林谷的另一側。“父母”雙方分别在領地内不同區域照顧不同的後代個體的行為，被稱之為“育雛分工”，它們這樣做的目的是更好地躲避捕食者并提高育雛的有效性。

愛達荷州的花彩角鸮在不同年份的繁殖情況發人深省：未來的全球氣候也許變暖并且變幹，也許變濕并且變冷，但無論怎樣，對花彩角鸮來說都不是好消息。

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