大自然在億萬年的漫長演變曆程中，逐漸形成了五彩缤紛、大小各異的生命，它們各自占據着屬于自己的領域，并在激烈的生存鬥争中完成自己的生活史，代代相傳延續着本家族的“香火”。遺憾的是，在大浪淘沙的生命演變進程中，很多物種退出了曆史的舞台。很幸運的是，也有很多物種在經曆億萬年的風雨洗禮之後，依然堅強的在大自然的舞台上演繹着生命的贊歌。更為奇特的是，生命世界裡還有一群獨行者，它們億萬年來依然栖息在極端惡劣的生境下，默默無聞，而這種環境又極似地球形成早期的惡劣條件。他們就是生命世界裡最古老的生命體之一——古細菌。

雖然古細菌很可能于生命起源初期就在地球上存在了，但是人類直到20 世紀70 年代末才發現它們的蹤迹。1977年，美國生物學家Carl Richard Woese和George Fox 以16S rRNA 序列為依據，提出了獨立于真細菌和真核生物之外的生命第3 種形式，即在細胞構造上與真細菌較為接近，同屬原核生物，但在進化譜系上卻更接近于真核生物。至此，生物三域的分類體系建立。

雖然古細菌和真細菌在細胞構造上較為接近，但也存在一些明顯的差異，特别是古細菌的細胞壁（熱原菌除外，它無細胞壁）組成、結構以及細胞膜類脂組分、核糖體的RNA 堿基順序等與其他真細菌具有明顯的區别。雖然絕大多數種類的古細菌細胞壁的功能與真細菌類似，但古細菌細胞壁中無真正的肽聚糖，而是由假肽聚糖、糖蛋白或蛋白質等構成，不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。古細菌細胞膜含兩種，即雙層膜和單層膜，但膜脂由醚鍵而非酯鍵相連接。同時，古細菌代謝過程中有許多特殊的輔酶（如産甲烷菌含有F420、F430和COM 及B因數），且嚴格厭氧是古細菌的主要呼吸類型。再有，許多古細菌有内含子，但其進化速度相比于真細菌較為緩慢。然而，在轉錄和翻譯等核心的生命過程中，古細菌并未表現出明顯的與真細菌類似的特征，反而非常接近于真核生物，如古細菌的轉譯使用真核的啟動和延伸因子，且轉譯過程需要真核生物中的TATA 框結合蛋白和TFIIB。

目前發現的古細菌均生活在多種極端惡劣的環境中，如高溫、高酸、高堿、高鹽等。所以，從生态學的角度來講，與真細菌相比，古細菌的生态幅很狹隘。其中極端嗜熱菌能生長在90 ℃以上的高溫環境，如德國的K.Stetter 在意大利海底發現的一族古細菌，能生活在110 ℃以上高溫中，最适生長溫度為98℃，降至84 ℃ 即停止生長。美國的J.A.Baross 發現一些從火山口中分離出的細菌可以生活在250 ℃的環境中。嗜熱菌的營養範圍很廣，多為異養菌，其中許多能将硫氧化以取得能量。目前，在分子生物學廣為應用的PCR 技術中用到的Taq DNA 聚合酶就是從一種水生栖熱菌yT1 株分離提取的。極端嗜酸菌可生活在pH 值為1 以下的環境中，同時極端嗜酸菌往往也是嗜高溫菌，它們大多生活在火山地區的酸性熱水中，可氧化硫，并将硫酸作為代謝産物排出體外。極端嗜堿菌多數生活在鹽堿湖或堿湖、堿池中，生活環境pH 值可達11.5 以上，最适pH值8~10。極端嗜鹽菌生活在高鹽度環境中，鹽度可達25%，如死海或鹽湖中。此外，古細菌還有一類特别的成員，即産甲烷菌，該類群為嚴格厭氧的生物，能利用CO2使H2氧化生成甲烷，并釋放能量。

由于古細菌生境的極端特殊惡劣性，所以，古細菌的生境基本上代表了生命世界的極限，并由其分布範圍進而确定了生物圈的邊界。此外，古細菌栖息的極端惡劣環境與地球形成早期的惡劣條件特别是生命起源時期的環境非常類似。

目前發現的一些極端嗜鹽菌可進行光合作用，但其光合色素并非類似于植物葉綠素類的分子，而是類似于動物視網膜上的視紫紅質。因此，探究和分析古細菌的新陳代謝方式及其與真細菌和真核生物的關系，可為進一步闡明生命起源和生物演變進程提供很好的研究平台。所以，人類應利用最新的技術手段，特别是分子技術手段（因為大部分古細菌尚未培育成功）——如高通量測序技術，以便為進一步了解古細菌奠定堅實的平台。同時，古細菌的生存環境和代謝特點也為微生物生理、遺傳和分類乃至生命科學及相關學科許多領域（如功能基因組學、生物電子器材等）的研究提供新的課題和材料，并為高溫、高酸、高堿、高鹽等環境惡劣下的資源尋找和開采提供了強有力的支撐。

此外，一些古細菌種類如産甲烷菌生存在動物的消化道中，如反刍動物等。這為研究生物之間的協同進化提供了很好的素材。但是，由于産甲烷菌的作用，反刍動物瘤胃可産生大量的甲烷，而目前我國反刍動物的養殖規模比較大，且甲烷的溫室效應遠高于CO2，加之絕大部分古細菌尚未人工培育成功，所以，這為溫室效應的調控增加了一難題。然而，反刍動物釋放的甲烷卻又是重要的生物能源之一。所以，人類應更好的了解古細菌并充分利用古細菌以為己用。（責任編輯 王麗娜）

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作者簡介

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王從彥，江蘇大學環境與安全工程學院，副教授。

注：本文發表在2017年第7期《科技導報》，歡迎關注。

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