馬鈴薯是世界上最重要的塊莖類糧食作物，全球有13億人口以馬鈴薯為主食。與谷物類糧食作物不同，栽培馬鈴薯是依靠薯塊進行無性繁殖的同源四倍體物種。由于四倍體遺傳的複雜性，馬鈴薯的遺傳改良進程緩慢，一些上百年曆史的馬鈴薯品種仍然在廣泛種植。例如，美國的薯條加工型品種Russet Burbank，是1902年育成的，至今仍是美國的第一大品種。中國栽培面積最大的品種“克新1号”是1958年育成的，至今已經種植了60多年。馬鈴薯産業面臨的另外一個挑戰是薯塊的繁殖系數低、儲運成本高、易攜帶病蟲害。

6月24日，《細胞（Cell）》雜志在線發表了題為“Genome design of hybrid potato（雜交馬鈴薯的基因組設計）”的論文，報道了中國農業科學院深圳農業基因組研究所（以下稱“基因組所”）黃三文團隊在雜交馬鈴薯育種領域的研究成果，這是“優薯計劃”實施以來取得的裡程碑式突破。

馬鈴薯雜交育種基因組設計原理圖

為了徹底解決馬鈴薯産業面臨的問題，在農業農村部、中國農科院和深圳市的支持下，基因組所黃三文研究員聯合雲南師範大學等國内外優勢單位發起了“優薯計劃”，即運用“基因組設計”的理論和方法體系培育雜交馬鈴薯，用二倍體育種替代四倍體育種，并用雜交種子繁殖替代薯塊繁殖。這是馬鈴薯育種和繁殖的新底層技術，是對馬鈴薯産業的颠覆性創新。

目前，二倍體育種已經成為全球馬鈴薯界的研究熱點，荷蘭（Lindhout et al., Potato Research, 2011）、中國（黃三文等，中國馬鈴薯，2013）和美國（Jansky et al., Crop Science, 2016）等國的科學家紛紛呼籲開展開展二倍體的研究和育種工作。要實現二倍體雜交馬鈴薯育種，需克服兩個關鍵障礙：自交不親和與自交衰退。

圖1 第一代二倍體馬鈴薯雜交種具有顯著的雜種優勢

自交不親和是指植物自花授粉後不會産生種子的現象。要培育自交系，首先需要解決自交不親和的問題。在前期研究中，黃三文團隊通過基因組編輯技術敲除了控制馬鈴薯自交不親和的S-RNase基因（Ye et al., Nature Plants, 2018），篩選到了S-RNase的天然突變體（Zhang et al., Nature Genetics, 2019），并克隆了來自野生種的自交親和基因，徹底解決了自交不親和的問題。

自交衰退是指生物在自交之後出現生理機能的衰退，表現為生活力下降、抗性減弱、産量降低等。馬鈴薯作為異交作物，在長期的無性繁殖過程中，累積了大量的隐性有害突變，一旦自交之後，有害突變的不良效應便會顯現出來，導緻自交衰退。與自交不親和由少數幾個基因控制不同，自交衰退涉及很多基因，也更難克服。荷蘭科學家在2011年就公布了雜交馬鈴薯的進展，但是10年之後依然面臨自交系純度較低的問題，限制了大規模商業化推廣，主要就是因為無法克服自交衰退的問題。

前期，黃三文團隊對馬鈴薯自交衰退的遺傳基礎進行了系統解析。他們發現，導緻自交衰退的有害突變鑲嵌分布在馬鈴薯的兩套基因組中，無法通過重組将它們徹底淘汰（Zhou et al., Nature Genetics, 2020）。但是，不同馬鈴薯中的有害突變具有個體差異性，可以通過對遺傳背景差異大的自交系進行雜交來掩蓋雜交種中有害突變的效應（Zhang et al., Nature Genetics, 2019）。這些研究表明，基于表型選擇的育種策略，難以克服自交衰退的問題，必須借助于基因組大數據開展設計育種，才能有效地淘汰有害突變。

在此基礎之上，黃三文團隊借助在基因組學研究方面的優勢，利用基因組大數據進行育種決策，建立了雜交馬鈴薯基因組設計育種流程，主要包括四個環節：（1）第一步是用于培育自交系的起始材料的選擇，選擇的标準是起始材料的基因組雜合度較低和有害突變數目較少；（2）第二步是起始材料自交群體的遺傳解析，主要是根據全基因組偏分離分析和表型評價，确定大效應有害等位基因和優良等位基因在基因組中的分布；（3）第三步是自交系的選育，根據前景和背景選擇淘汰大效應的有害突變，并聚合優良等位基因，尤其是要打破大效應有害突變和優良等位基因之間的連鎖；（4）最後一步是雜交種的選育，根據基因組測序的結果，選擇基因組互補性比較高的自交系進行雜交，獲得雜種優勢顯著的雜交種。

利用上述流程，該團隊已經培育出了第一代高純合度（>99%）二倍體馬鈴薯自交系和雜交馬鈴薯品系“優薯1号”。小區試驗顯示“優薯1号”的産量接近3噸/畝，具有顯著的産量雜種優勢。同時，“優薯1号”具有高幹物質含量和高類胡蘿蔔素含量的特點，蒸煮品質佳。

“優薯1号”的成功選育證明了雜交馬鈴薯育種的可行性，使馬鈴薯遺傳改良進入了快速叠代的軌道。黃三文為該論文的通訊作者，張春芝為第一作者，此外基因組所和雲南師範大學多位科研人員也為該研究做出了重要貢獻。感謝農業農村部、深圳市、中國農科院科技創新工程對本研究的資助。（光明網記者 宋雅娟）

來源： 光明網

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