孟德爾通過豌豆試驗，發現了遺傳的三大定律，在當今仍指導衆多從事動植物的育種工作者，但在孟德爾所處的年代其定律可謂太超前因為“無人能懂”，直到逝世十幾年後，其理論才再度被發現和重視。牧師的身份不過是他的一個馬甲，其實他是一位物理學和數學的人才。

如果讀懂本文您應該也能理解為什麼偶爾會出石闆色，賽鴿配土鴿出的子代為什麼有時也可以當賽鴿使用。

在孟德爾的時代，人們已經知道父母的性狀會“遺傳”給孩子，但遺傳的機制尚未被揭開。

孩子的性狀有時會與父母中的一方相似，有時會與雙方都相似，還有時會誰也不像。因為看起來沒什麼規律，所以有人提出了混合說（也稱“融合說”），認為遺傳是父母的性狀以液體形式混合起來傳給孩子。

不過，人們也發現了“孩子即使不像父母，也會像祖父母”。這就是混合說很難解釋的現象了。反而是“孩子身上沒有體現的性狀依舊會被保留”的想法更加自然。孟德爾受到道爾頓原子理論的啟發，想象出一種能夠遺傳性狀的粒子。

雖然孟德爾不确定粒子的真面目，但他認為可以通過實驗來确定其性質。

孟德爾獨具慧眼之處在于，他意識到需要使用純種（隻具有單一遺傳性狀的品種）進行遺傳實驗。他經過多年準備，從栽培的品種中分選出了純種。也就是說，他關注幾個個别的性狀，重複了多代自花授粉，選出了總是能表達出相同性狀的品種。

他利用選出的純種豌豆進行雜交，不斷地研究并統計豌豆的性狀。實驗中種下的豌豆遠遠超過了幾萬棵。孟德爾據此總結出的規律，就是所謂的“孟德爾遺傳規律”。

孟德爾遺傳規律有三個[1]，（[1]一般認為孟德爾遺傳規律有兩個，分别是分離定律和自由組合定律，都屬于遺傳學三大基本定律。此處提到的第三個規律“顯性法則”，一般不算作孟德爾遺傳規律，也不屬于遺傳學三大基本定律。）

隻要按照順序去理解并不算很難。就讓我們來看看孟德爾的豌豆性狀實驗吧。

首先，孟德爾将圓豌豆和皺豌豆雜交，雜交後的第一代雜種必然會結下圓豌豆。也就是說，圓豌豆比起皺豌豆更容易遺傳。這也就意味着，存在容易遺傳的（顯性）性狀和不容易遺傳的（隐性）性狀。他将這種現象命名為“顯性法則”。

接下來，他對雜種進行自花授粉（第二代雜種），之後就同時收獲了圓豌豆和皺豌豆。計數後孟德爾發現，圓豌豆和皺豌豆的比例大約是三比一。他将自花授粉得到第二代雜種時顯性性狀與隐性性狀同時出現且比例為三比一的現象命名為“分離定律”。

這就是說，一直被人們認為不容易被遺傳的性狀，“也并不是沒有被遺傳”。為了方便表述，這兩種性狀也被稱作優勢性狀、劣勢性狀，但這隻意味着能夠優先表達的是優勢性狀，反之則是劣勢性狀，并不意味着“性狀本身的優劣”。這點很容易被人誤解，在此要強調一下。

孟德爾上班的地方

剛剛給大家講到了豌豆的形狀，此外還有高莖、矮莖和黃葉、綠葉等性狀。孟德爾證實了顯性法則和分離定律也同樣适用于這些性狀。同時，他還發現這些性狀的排列組合之間互不幹擾。這就是說，遺傳性狀彼此之間是相互獨立的。孟德爾将其命名為“自由組合定律”。

将以上三點總結一下就能得出這樣的結論：首先，遺傳性狀是相互獨立的要素；其次，這些要素分為顯性和隐性；

再次，第一代雜種隻會出現顯性性狀，第二代雜種中顯性性狀和隐性性狀會以三比一的比例出現。

怎麼樣？大家應該已經理解了遺傳的規律吧。

之後，孟德爾又使用記号來說明這些規律。像上文提到的那樣，孟德爾是當時一流的物理學家。在物理學研究中，把握現象之後用算式模型對現象進行說明是極為平常的事情（但這也導緻了當時普遍具有博物學思維的生物學家們難以理解孟德爾的研究）。

接下來為大家介紹一下孟德爾搭建的遺傳模型。首先他用“A”來表示顯性因子，用“a”來表示隐性因子。孟德爾知道胚胎是由雌雄配子結合而成的，他認為每個個體所擁有的遺傳因子為兩個一組。這兩個一組的因子叫作“等位基因”。

純種記為AA和aa，叫作“純合子”。第一代雜種從純種身上各獲得一個遺傳因子，組合起來記為Aa，叫作“雜合子”。根據顯性法則，Aa表達出來的性狀是A。那麼，第二代雜種又會如何呢？因為是從Aa和Aa身上各取一個遺傳因子，所以會出現AA、aa以及兩個Aa。

根據顯性法則，表達出性狀A的組合是AA和兩個Aa，共計三個。表達出性狀a的組合隻有aa一個。這也就是分離定律表現出的三比一的比例。

人類也可以像植物一樣舉出簡單易懂的例子，比如說ABO血型。ABO血型中，顯性性狀是A和B，隐性是O。

AA、BB和OO都是純種。ABO血型是根據紅細胞表面的聚糖種類進行分類的。

我們可以把聚糖看作是姓名牌。A型和B型的人，他們的紅細胞上都有着A或者B的名牌。而AB型的人則同時有A和B兩種名牌。

那麼O型呢？其實O型是沒有名牌的。有一種說法認為，O型并不是取自字母“O”，而是數字“0”，還有人認為O可能來自德語的詞綴“ohne”，意為“無、空”（真正的來源并沒有流傳下來）。

稍微有點跑題了。

我想說的是，可以通過血型來印證孟德爾的遺傳規律。假設，純種的A型（AA）和O型（OO）結婚後生了孩子。他們之間生下來的孩子必然是A型（不過基因組合上是AO）。這就是顯性法則。而像AB型這樣的，表達出中間性狀的雜合子屬于“不完全顯性”。

兩個非純種的A型血（AO）結婚後，生下的孩子可能的基因組合情況是AA一人、AO兩人、OO一人。如果生下四個孩子，那麼很可能有三個人表現型是A型血、一個人是O型血。這就是分離定律。

而人類的一胎隻會産下一個孩子，所以此處提及的可能性也隻是一個概率。其他多胎動物産下的後代會非常符合分離定律。血型和四肢長短、皮膚顔色、直發卷發等性狀之間互不幹擾，這是由自由組合定律決定的。

就像這樣，孟德爾用非常簡單的方法便将遺傳定律這一大難題表達了出來。

END

文| 丸山笃史

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