摘要:生物體的生命活動主要是以細胞為基本單位進行的。在細胞表面有一層膜(細胞膜),它使每個細胞與周圍環境隔開,維持着相對穩定的細胞内部環境,并且具有保護細胞的作用。同時,細胞與周圍環境不斷地交換與運輸物質,也主要依靠細胞膜。此外,活細胞中的各種代謝活動,都與細胞膜的結構和功能具有密切的關系。
關鍵詞:細胞膜;結構基礎;特征;生理功能
1 細胞膜的結構組成
細胞膜的結構是在各種膜結構假設的實驗過程中不斷得到證實,目前得到各種實驗支持的是S.T.Singer和G.Nicolson于1972年提出的生物膜的流動鑲嵌模型,該模型說明了膜的結構是以能流動的磷脂為骨架,其中還鑲嵌有各種蛋白質,即在膜外有外在蛋白,膜内有鑲嵌蛋白。
1.1 細胞膜的組成:膜質和膜蛋白
1.1.1 膜質:包括磷脂、糖脂、膽固醇和中性脂質。
磷脂:磷脂是生物膜的基本骨架部分,由極性的頭部和兩個疏水的尾部兩部分組成,約占整個膜脂的5%以上,将單層脂分子鋪展在水面上時,其極性端插入水箱,而非極性端的尾部會面向空氣界面,并且其面積是細胞膜面積的二倍,該實驗證實:每層膜結構都是由兩層磷脂分子構成。兩層磷脂在構建膜的過程中,很真實地再現了它自身的特征,極性的親水端會緊密排列并且把非極性疏水端包裹在其中(注:磷脂并不是單一的一種化合物,它可以分為甘油、磷脂和磷脂醇等)
糖脂:糖脂普遍存在于原核和真核細胞的細胞膜上,其含量約占膜脂總量的5%以下,在神經細胞膜上比例較高,為5%~10%。
膽固醇和中性脂質:存在于真核細胞膜上,其含量一般不超過膜脂的1/3,膽固醇在細胞膜中調節着膜的流動性,增加膜的穩定性,以及降低水溶性物質的通透性等方面都起着重要作用。對于一些原核生物而言,其質膜中不含有膽固醇成分,但含有甘油酯等中性脂質。
1.1.2 膜蛋白:包括膜外周邊蛋白和膜内在蛋白。
膜蛋白是膜結構中的重要成分之一,在不同生物的體細胞中,膜蛋白存在的種類和數量各不相同,這些不同數量和種類的蛋白從不同的角度給予細胞膜非常重要的各種生物學功能。根據其分離的難易及其脂分子結合的方式,膜蛋白可分為兩大類型:膜外周邊蛋白(或列在膜蛋白)和膜内在蛋白(或稱整合膜結構)。
膜外周邊蛋白:膜外周邊蛋白為水溶性蛋白,依靠離子鍵或其他較弱的鍵與膜表面的蛋白質分子或脂分子結合,因此,隻要改變溶液的離子強度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來,而膜結構并不被破壞。
膜内在蛋白:膜内在蛋白與膜結合的非常緊密,隻有用去垢劑使膜崩解後才可以分離出來,是什麼因素導緻了它分離的難度如此之大呢?由于膜内在蛋白多數為跨膜蛋白,也有些插入脂雙層中,這些特殊的結合方式,直接導緻了它與膜結合的緊密性,它們的主要結合方式如圖1所示:
膜蛋白的跨膜結構域與脂雙層分子的疏水核心的相互作用。跨膜結構域兩端攜帶正電荷的氨基酸殘基,如精氨酸、賴氨酸等與脂分子帶負電的極性頭形成離子鍵,或帶負電的氨基酸殘基通過Ca2 、Mg2 等陽離子與帶負電的磷脂極性頭相互作用。某些膜蛋白在細胞質基質一側的半胱氨基酸基上共價結合脂肪酸分子,插入脂雙層之間,進一步加強膜蛋白與脂雙層的結合力,還有少數蛋白質與糖脂共價結合。
2 細胞膜的特征
2.1 膜的流動性
膜的流動性是生物膜的基本特征之一,也是細胞進行生命活動的必要條件,主要包括了膜脂的流動和膜蛋白的流動。
2.1.1 膜脂的流動。膜脂的流動性主要是指脂分子的側向流動。影響脂流動的重要因素有:(1)脂分子本身,一般來說,脂肪酸鍵越短,膜脂的流動性越大;(2)溫度,各種膜脂都具有不同的相變溫度,在生物膜中膜脂的相變溫度是由組成生物膜的各種脂分子的相變溫度決定的;(3)膽固醇對膜的流動性也起着重要的調節作用,它具有與磷脂分子結合限制其運動的作用,也有将磷脂分子隔開使其易流動的作用。最終的效應取決于上述兩種作用的綜合效應。多數情況下,膽固醇的作用是防止膜脂由液相變為固相,以保證膜脂處于活動狀态。
2.1.2 膜蛋白的流動。科學家們通過一系列的實驗(如熒光抗體免疫标記實驗)證明:膜蛋白也具流動性,但實際上,并不是所有的膜蛋白都像在人鼠融合細胞膜上那樣自由運動,有些細胞90%的膜蛋白是自由運動的,而有些細胞隻有30%的膜蛋白處于流動狀态,影響其運動的主要因素是某些膜蛋白與膜下細胞骨架結構相結合,限制了膜蛋白的運動。
2.2 膜的不對稱性
膜脂的不對稱性是指同一種膜脂分子在膜的脂雙層中呈不均勻分布。主要有糖脂和磷脂分子的不對稱分布,糖脂的分布表現出完全不對稱性,其中糖側鍊都在質膜的ES面上,因此糖質僅存在于質膜的細胞外小頁中,影響其分布不均的因素是:(1)完成其生理功能的結構基礎;(2)磷脂分子不對稱,影響其分布不均的因素尚未清楚。
膜蛋白的不對稱性:有的膜蛋白在質膜上都是不對稱分布,其不對稱性是指每種膜蛋白分子在細胞膜上都具有明确的方向性,它們決定着各種生物膜的特征及其生物學功能。膜蛋白的不對稱性也是生物膜完成複雜的在時間與空間上有序的各種生理功能的保證。
3 細胞膜的功能
細胞膜其物質組成及結構基礎,共同決定了細胞膜特有的、特殊的各項生理功能,但由于它作為細胞内外邊界,其結構更為複雜,功能更為多樣,其主要功能概括如下:(1)細胞膜為細胞的生命活動提供相對穩定的内環境。(2)選擇性的物質運輸,包括公共代謝底物的輸入與代謝産物的排除,其中伴随着能量的傳遞。(3)提供細胞識别位點,并完成細胞内外信息跨膜傳遞。(4)為多種酶提供結合位點,使酶促反應高效而有序進行。(5)介導細胞與細胞,細胞與基質之間的連接。(6)質膜參與形成具有不同功能的細胞表面特化結構。
總之,細胞膜有多方面的重要功能,它與細胞的物質交換、識别、分泌、排洩和免疫等都有密切的關系。活細胞不停地進行新陳代謝作用,它必須不斷地與周圍環境交換物質,物質通過細胞膜進出細胞。離子和小分子物質進出細胞主要是通過自由擴散和主動運輸等方式,而大分子和顆粒物質主要通過内吞和外排的方式進出細胞。所謂的自由擴散,指的是物質從濃度高的一側通過細胞膜向濃度低的一側轉運。例如,O2,CO2、甘油、乙醇和苯等物質的轉運過程,該過程即不需要消耗細胞内呼吸作用釋放的能量,也不需要任何載體。主動運輸是被選擇吸收的物質從濃度低的一側通過細胞膜向濃度高的一側轉運,必須要有載體蛋白的協助,還需要消耗細胞内呼吸作用所釋放的能量。細胞的内吞和外排作用主要是大分子物質附着在細胞膜上,由細胞膜内陷或外翻而使大分子顆粒進出細胞膜。
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