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簡述動作電位産生的影響

圖文 更新时间:2024-09-28 17:23:35

人類的思維瞬息萬變,那麼大腦電信号傳遞有多快呢?

科學界主流觀點認為,大腦神經元傳遞信号所用的信使是動作電位。雖然從根本上講,動作電位的産生和傳遞依賴于電荷、電場,但最終實現方式卻是離子的流動和聚集,速度并沒有人們想象中那麼快。

這到底是怎麼一回事呢?我們先從神經元的電性質說起。

神經元的靜息狀态

形象的說,大腦是一鍋離子粥,鈉離子、鉀離子、鈣離子等充斥其中。細胞膜是一張柔軟卻絕緣的磷脂膜,它從這鍋離子粥中舀出一瓢,然後密封起來,就形成了一個個神經元和其他類型的腦細胞。

但細胞膜不僅僅是絕緣這麼簡單,它上面鑲嵌着各種各樣的“奇珍異寶”,其中一件叫鈉鉀泵。鈉鉀泵在能量的參與下,能将3個帶正電的鈉離子泵出細胞,同時将2個正電鉀離子泵進膜内。

簡述動作電位産生的影響(動作電位的産生和傳遞)1

鈉鉀泵将3個鈉泵出2個鉀泵入

淨結果是,鈉鉀泵每次運作,都将一個正離子泵出膜外。這就形成了神經元膜外帶正電,膜内帶負電的局面,即外正内負。在不受任何外界幹擾的靜息狀态下,通常神經元膜外的電壓要比膜内高70mV,這就是一個典型神經元的靜息電位:-70mV。

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神經元靜息時膜電位外正内負

另外,鈉鉀泵的作用也使鈉離子在膜内聚集,鉀離子在膜外聚集,鈉鉀離子的這種分布模式對于動作電位的生成相當關鍵。

動作電位的産生

當神經元受到幹擾,比如接收到鄰居神經元的突觸信号或者機械刺激,它的膜電位會變得更正,比如-60mV。這會引起一些對電壓敏感的鈉離子通道開放。鈉鉀泵的運作使鈉離子膜外濃度高,再加上膜外正電的排斥,鈉離子的專屬通道打開後,鈉離子會蜂擁入膜内。鈉離子内流會進一步使膜電位變正,專業點叫法是去極化。當去極化超過一個阈值,通常為-50mV,會引發質變,大量的鈉離子通道瞬間打開,鈉離子蜂擁入膜内,膜電位快速拉升至 40mV左右,一個動作電位就此誕生了。

簡述動作電位産生的影響(動作電位的産生和傳遞)3

一個完整的動作電位

嚴格的說,此時的動作電位隻是從母親的身體裡露出來一個關鍵的大尖頭,臃腫的身體還在後面。

40mV的膜電壓會打開另外一種電壓敏感的離子通道,鉀離子通道。鉀離子跟鈉離子不一樣,由于鈉鉀泵的作用,它在膜内的濃度遠遠高于膜外。鉀離子通道一旦打開,鉀離子會洩洪般外漏。這會将剛才還一騎絕塵的膜電位不留情面地拉下馬,恢複至原來的水平。

之後,鈉鉀泵會出來收拾殘局,将膜内外的鈉鉀離子恢複到初始濃度。

至此一個電位算是畫完了。


另外,關于時間。

動作電位雖然幅度很大,但時程很短,尖峰時程大約隻有1毫秒,甚至更短。加上之後的恢複過程,也不過三、四毫秒左右。

關于地點。

動作電位一般在軸突根部軸丘生成,這是因為軸丘鈉離子通道密集,是鈉離子攻城入膜改變電位的重點部位。

簡述動作電位産生的影響(動作電位的産生和傳遞)4

軸丘是動作電位起始位點,是軸突離開胞體的起點

動作電位一旦生成,它會像病毒一樣快速複制,讓臨近的膜産生一模一樣的動作電位,它以此種形式在軸突上傳播。

動作電位在軸突上的傳播

神經元的軸突長得有點像甘蔗,一節一節的。這些節結構,在軸突上叫郎飛結。郎飛結之間的節間區由髓鞘包裹,髓鞘是由蛋白質和磷脂組成的絕緣物質。髓鞘本身不是神經元軸突的一部分,而是膠質細胞的“觸手”。一個膠質細胞可以伸出許多觸手包裹一根或多根軸突,從而形成許許多多的郎飛結。

在中樞神經系統(腦和脊髓),這種膠質細胞叫少突膠質細胞(顧名思義,這種膠質細胞樹突少),而在外周神經系統,則叫施旺細胞。

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膠質細胞的觸手包裹軸突形成郎飛結

髓鞘就像一節一節絕緣的膠皮管子套在軸突上,使軸突不能跟外液接觸,動作電位也就無法在髓鞘包裹的節間區域生成。隻有在狹隙的郎飛結處,神經元的軸突才得以見天日。軸突當然不會浪費這難得的機會,它在這狹小的縫隙聚集了高濃度的離子通道,使得動作電位極易在這裡産生。

我們知道,動作電位産生時,會有海量的鈉離子從膜外湧進膜内,使得細胞膜去極化。這些湧進來的鈉離子在濃度梯度和電荷斥力的作用下迅速向周圍擴散,這就使得臨近的郎飛結也去極化,去極化達到一定阈值,新的動作電位就在一個新的位置産生了。換句話說,動作電位傳播了一個郎飛結間的距離。

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内流的Na 被動擴散引發下一個郎飛氏結處動作電位的産生


動作電位的傳播跟電荷在軸突裡的被動擴散不一樣,被動擴散産生的電位傳播會随着距離衰減。但動作電位不會,每産生一次就是一次新生,一模一樣的新生,沒有衰減。

郎飛結使得動作電位在軸突上傳遞時,并不是火箭般一路飛奔,而是像穿越蟲洞一般在鄰近節之間跳躍。

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動作電位在軸突上跳躍傳播

這種傳播方式大大加速了動作電位的傳遞速度。跟無髓鞘的軸突相比,有髓鞘軸突使動作電位傳播速度由10米每秒飙升到150米每秒。

什麼概念呢?電動自行車的最高限速25千米每小時,約7米每秒。京滬高鐵的最高時速為350千米每小時,約97米每秒。動作電位沒有髓鞘的軸突和有髓鞘的軸突上傳播,一個像騎電動車,一個像坐高鐵。嚴格說比高鐵速度還快50%!

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動作電位傳播速度比京滬高鐵還快50%

為什麼郎飛結會讓動作電位傳播加速?

沒有髓鞘的軸突,就像一隻想兜住溶液的襪子,到處都是離子的漏洞。

而動作電位引起的内流鈉離子,需要向周圍擴散,使臨近膜電位去極化,進而産生動作電位,擴散的距離和速度取決于鈉離子的濃度。

襪子樣的軸突兜不住擴散中的鈉離子,鈉離子會從軸突向外漏出,使得軸突内鈉離子濃度迅速減低,無法長距離的傳播,隻能在很近處産生新的動作電位。這就像老太太走路,步子小,還一走一停。

而裹了髓鞘的軸突,就像穿了膠皮靴子,滴水不漏。鈉離子擴散過程中可以保持較高的濃度,可以快速、長距離的傳播。

來一張可愛的動圖:

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無髓鞘軸突和有髓鞘軸突動作電位傳播模式比較

郎飛結使得動作電位相隔一大段距離才生成一次,不但提高了傳播速度,還節省了能量。

總結

腦信号的傳遞信使——動作電位,并不是光速傳播。它的傳播靠溶液内離子的流動和聚集實現,跟光速有天壤之别。但即便如此,動作電位的傳播速度仍然比高鐵還快。

其實,動作電位在軸突上的傳播隻是神經元信息交流的一小步,更重要同時也是更耗時的一大步是信号跨神經元時的突觸傳遞。在接下來的文章裡,會詳細介紹突觸傳遞。

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