1. 先來看細胞膜上最簡單的一個信号通路：

細胞的G蛋白耦聯受體（G protein-coupled receptor）接收到配體（Ligand）的信号，激活磷脂酶C（Phospholipase C, PLC），從而激活細胞内的信号通路。

例如，配體是生長因子（Growth factor），那麼，細胞就開始生長。

科學家可以人工合成DNA、RNA、蛋白質、糖類等，幾乎細胞内的一切物質，甚至可以人工制造出病毒。但是，人類卻無法複制出這種有生物活性的細胞膜。

所以，人類能夠制造出的病毒也是沒有包膜的病毒。因為有功能活性的細胞膜結構是最不容易人造的。

2. 我們來看細胞膜的結構：

細胞膜由磷脂雙分子層作為基本支架，蛋白質、脂質、糖類等鑲嵌其中。蛋白質和糖可以形成糖蛋白，脂質和糖可以形成糖脂。磷脂包括一個親水的頭部和兩條疏水的尾巴。頭部位于外側，尾部位于内側，兩層磷脂相對，形成内部疏水外部親水的結構。

有的蛋白貫穿兩層磷脂層，例如接受配體激活的G蛋白耦聯受體（G protein-coupled receptor）；有的蛋白隻在細胞膜的内層磷脂上，例如傳遞信号的磷脂酶C（Phospholipase C, PLC）。

3. 磷脂酶C是什麼呢？

磷脂酶C（Phospholipase C, PLC）是一個酶，能夠催化磷脂酰肌醇4，5-二磷酸（Phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate，PIP2）生成甘油二酯（Diacylglycerol，DAG）和肌醇三磷酸（Inositol trisphosphate，IP3）。

磷脂酶C可以把磷脂的頭部和尾部切斷。切開以後的頭部是親水的IP3，尾部是疏水的DAG。

PIP2和DAG位于細胞膜上，IP3會溶解到細胞内部。DAG和IP3是細胞的信使，也就是說，它們可以把細胞外部的配體信号，轉導到細胞内部。

4. 這個磷脂酰肌醇4，5-二磷酸（PIP2）和細胞膜的支架磷脂分子是一樣的嗎？

答案是否定的。

下圖是細胞膜的支架——磷脂分子的結構。

通過比較它和前面提到的磷脂酰肌醇4，5-二磷酸（PIP2）的結構，可以發現二者并不一樣。

來看二者的相對位置：

磷脂酰肌醇4，5-二磷酸（PIP2）有兩條疏水的尾部，它們是插入到由磷脂雙分子層構成的細胞内部的。

至此，我們對這個信号通路以及其中的蛋白、脂質等終于有了一個大緻的了解。

我們知道，細胞膜是磷脂雙分子層的結構。而細胞内部的囊泡也和細胞膜有同樣的磷脂雙分子層結構。

5. 囊泡的磷脂雙分子層結構

細胞内部的囊泡也是由磷脂雙分子層構成，其中的磷脂包括親水的頭部和疏水的尾部。磷脂尾對尾，因此，囊泡的外部是親水的，内部也是親水的。可以把囊泡想象成一個立體的球體結構。

實際上，人類早已能夠人工合成類似囊泡的結構，稱為脂質體（Liposome）。例如，通過使用脂質體包裹藥物，人們可以實現藥物的遞送過程。

與細胞膜一樣，囊泡膜上同樣鑲嵌着各種蛋白，囊泡内部包裹着化學物質，如激素、多巴胺、五羟色胺等。

囊泡要完成運輸物質的功能，無時無刻不需要與細胞膜進行互動。例如，外界的物質要進入細胞，需要胞吞；内部的物質要排出細胞，需要胞吐。

6. 胞吞胞吐

胞吞是細胞将外界的物質吞進内部，此時，細胞膜通過彎曲，會形成新的囊泡，進入細胞内部。

胞吐是細胞内部的囊泡與細胞膜融合，将物質排到外部，此時，囊泡會消失到細胞膜上。

這是胞吞胞吐的模式圖，目前，誰都沒能在分子層面上看到過這個過程。

那麼，如何實時觀察到細胞的胞吞或胞吐過程呢？

7. 實時觀察胞吞胞吐中的細胞膜

你肯定會說，用顯微鏡啊。是的。

但是，普通光學顯微鏡的分辨率是微米級的。而細胞膜有多厚？約為7-8納米。囊泡的大小約為幾十到幾百個納米。假如，你在普通顯微鏡下，看到囊泡消失了，怎麼就确定它是和細胞膜融合了呢？

有人會說，電子顯微鏡分辨率高，可以用電子顯微鏡觀察。

的确，在電子顯微鏡下，可以清晰地觀察到囊泡的結構。

甚至，電鏡下還可以看到細胞膜上存在類似歐米伽（Ω）形狀的結構。

但是，問題又來了，電子顯微鏡不能看活體細胞，隻能把細胞固定起來再觀察。也就是說，電鏡下看到的是細胞膜的屍體，并不是一個動态的過程。

既然不是動态過程，你怎麼能确定觀察到的細胞，是在吞，還是在吐呢？

因此，還是需要看活體細胞的動态過程。并且，活體研究也更加具有生理意義。

那麼，科學家想到了什麼辦法呢？

辦法就是：将細胞膜标記上熒光蛋白，再拿到高分辨率的熒光顯微鏡下進行觀察。

具體是如何來觀察的，我們下一篇繼續：細胞膜最簡單的磷脂雙分子層，行為複雜到超出你的想象（二）。

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