藻類是一類有趣的低等生物的統稱，它們沒有根莖葉分化、絕大多數能夠進行光合作用。說它們低等，是因為在它們完整的生命周期内至始至終不會形成胚；而高等生物（例如種子植物和哺乳動物等）則會在繁殖發育過程中形成胚。藻類既包含能夠進行光合作用的細菌—藍藻（藍細菌），也包括能夠進行光合作用的低等真核生物（灰胞藻、綠藻、紅藻、隐藻、定鞭藻、異鞭藻、甲藻、裸藻和網綠藻等），還包括具有葉綠體但不能進行光合作用的低等真核生物（派琴蟲、頂複類等）。由此可見，我們在鑒别藻類的時候有兩個關鍵點：其一為低等，即不能形成胚；其二為具有葉綠體。所有真核藻類的葉綠體都起源于藍藻，真核藻類獲得葉綠體的方式被我們稱之為内共生。什麼是内共生？内，細胞内；共生，一個生物在另一個生物細胞内生活，二者互惠互利。真核生物的内共生理論認為葉綠體起源于被單細胞“鞭毛蟲”吞噬的藍藻，而後者并沒有被當成食物消化分解，而是寄生在宿主細胞内并逐漸演化成與宿主共存：宿主為吞噬的藍藻提供了穩定舒适的生存環境、而被吞噬的藍藻利用光和宿主提供的二氧化碳轉化為碳水化合物供給宿主生存。漫長的演化過程中，藍藻和宿主之間建立了信任，被吞噬的藍藻丢掉了原核生物的細胞壁而成為了宿主體内的一種新的細胞器—葉綠體。内共生演化過程中，被吞噬的生物其基因組大量縮減，絕大多數基因被丢失或逐漸轉移至宿主的核基因組中，殘餘的基因組則成為了宿主的葉綠體基因組。因為藍藻是最先能夠進行光合作用的生物，所以通過吞噬藍藻獲得葉綠體的方式被我們稱之為初級内共生。在多彩的藻類世界中，灰胞藻、紅藻和綠藻三者都是通過初級内共生獲得葉綠體的。通過吞噬紅藻和綠藻獲得葉綠體的方式我們稱為次級内共生（目前并沒有發現生物通過吞噬灰胞藻獲得葉綠體）。通過次級内共生獲得葉綠體的藻類主要有隐藻、定鞭藻、異鞭藻（主要包括矽藻、褐藻、黃藻和金藻）、裸藻、網綠藻和部分甲藻等。另外，還有一部分甲藻種類是通過吞噬隐藻、矽藻和定鞭藻等次級内共生藻類來獲得的葉綠體，它們獲得葉綠體的方式被我們稱之為多級内共生。在地球長達46億年漫長的演化過程中，藍藻大約出現于35億年前左右。藍藻的出現使得地球大氣中出現了一定比例的氧氣；而初級内共生大約出現在17-19億年前左右，與藍藻相比，綠藻和高等植物的葉綠體中還存在另一種光合色素—葉綠素b！這種光合色素使得它們的光合作用比原始的藍藻更為高效，因而葉綠體的出現才是地球大氣中氧氣比例逐步升高的關鍵事件！在真核藻類中，葉綠體的質膜層數、主要光合色素組成是區分不同門類真核藻類的關鍵特征。在初級内共生的三個藻類類群中，灰胞藻、紅藻和綠藻的葉綠體均是由兩層質膜包被。其中灰胞藻的光合作用色素為藻藍蛋白和葉綠素a；紅藻的光合色素主要是藻藍蛋白和葉綠素a、d；綠藻的光合色素主要是葉綠素a和b。通過二級内共生獲得葉綠體的藻類複雜多樣。裸藻、網綠藻和少部分甲藻是通過吞噬綠藻而獲得的葉綠體。裸藻和網綠藻均沒有細胞壁，它們的細胞能夠蠕動收縮，因而在顯微鏡下形狀多樣。因為二者都是吞噬的綠藻，所以它們的光合色素組成與綠藻一緻，主要為葉綠素a和b。裸藻的葉綠體具有三層質膜包被，而網綠藻則有四層質膜包被。更為有趣的是，網綠藻的祖先在吞噬了綠藻後并沒有完全消化掉綠藻的細胞核基因組，因而在網綠藻的細胞中還存在一個殘餘的基因組—我們稱之為核型體。核型體是葉綠體的内共生演化理論最為直接的證據。其餘的真核藻類它們的葉綠體均是起源于紅藻！這些藻類祖先在吞噬紅藻後還進化出了更為多樣的光合色素：隐藻的光合色素主要為藻藍蛋白、葉綠素a和c，有趣的是隐藻同網綠藻很相似—二者均具有核型體；定鞭藻和異鞭藻的光合色素主要為鹽藻黃素、葉綠素a和c；甲藻的光合色素更為多樣，吞噬綠藻的甲藻類群其光合色素主要是葉綠素a和b，吞噬矽藻和定鞭藻的甲藻類群其光合色素主要是鹽藻黃素、葉綠素a和c，吞噬隐藻的甲藻其光合色素主要為藻藍蛋白、葉綠素a和c。頂複類和派琴蟲類則十分另類，它們的祖先在吞噬紅藻後擁有了葉綠體，但後來卻又丢掉了大部分光合作用基因，所以這兩個類群的藻類并不合成光合色素，因此它們的葉綠體是沒有顔色的。通過最原始的單細胞吞噬作用，不同類群的生物獲得了原本并不屬于它們的基因，進而擁有了新的能力—光合作用。然而在奇妙的大自然中，還有一類生物它們在吃掉藻類之後也擁有了光合作用能力。它們并沒有将吃掉的藻類馴化為自身細胞内的葉綠體，而是将這些藻類圈養在自己身體内—它們提供給藻類穩定的生存環境而藻類則将光合作用形成的多糖産物提供給這些生物。著名的綠色海蛞蝓便是典型的牧養藻類的例子，它們能夠通過在體内圈養藻類而在長時間内不吃不喝繼續生存。綠葉海蛞蝓形态扁平，如同一片在海中遊動的綠葉，盡管如此，由于它們自身細胞内并沒有葉綠體因此這些海蛞蝓并不屬于藻類。（原文刊載于2020年《生命世界》第2期）

圖1. 通過吞噬藍藻獲取葉綠體的初級内共生示意圖(圖片引自Martin et al. 2014)

圖2. 四種灰胞藻門的藻類顯微圖像 (圖片引自 Jackson et al. 2015)

圖3. 三種紅藻的形态示意圖：左圖為單細胞的紫球藻顯微圖像；中圖為長在溪流中石塊表面的胭脂藻圖像；右圖為紫菜的标本圖像（圖像源自網絡）

圖4. 三種綠藻的顯微形态示意圖：從左自右依次為實球藻、絲藻和剛毛藻。

圖5. 真核藻類的二級内共生和多級内共生示意圖；圖中初級内共生和二級内共生為黑色線條表示，多級内共生為橙色線條表示 （圖片引自Gould et al. 2008）

圖6. 一種金藻：黃群藻顯微圖像 （圖像源自網絡）

圖7. 一種金藻：褐枝藻顯微圖像

圖8. 兩種矽藻的掃描電鏡圖像：上圖為雙眉藻，下圖為橋彎藻

圖9. 一種定鞭藻：顆石藻的掃描電鏡圖像（圖像源自網絡）

圖10. 裸藻顯微圖像

圖11. 兩種甲藻的顯微圖像：左圖為角藻的熒光染色圖像，右圖為裸甲藻的顯微圖像

圖12. 兩種隐藻的掃描電鏡圖像：左圖為逗隐藻、右圖為藍隐藻

圖13. 綠葉海蛞蝓和葉羊的體視鏡圖像（圖片源自網絡）

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